Отбор и его значение

ОТБОР И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ 


Учение об отборе разработано еще Ч. Дарвином, который на основе обширного фактического материала установил, что образование новых форм живых организмов, изменение и совершенствование старых идет благодаря действию естественного и искусственного отбора. 

Под естественным отбором понимают выживание и сохранение таких организмов, которые благодаря своим индивидуальным полезным изменениям лучше приспосабливаются к условиям внешней среды. Естественный отбор происходит под контролем естественных факторов и направлен на повышение жизнеспособности организмов. 

Искусственный отбор осуществляется человеком. Он направлен на совершенствование организмов в нужном человеку направлении. 
Таким образом, основное различие между естественным и искусственным отбором заключается в том, что при естественном отборе остаются и дают потомство организмы с признаками полезными для вида, а при искусственном отборе - полезными для человека. 
В племенной работе нельзя забывать о взаимосвязи естественного и искусственного отбора т.к. естественный отбор, уничтожая нежизнеспособных особей и удаляя, таким образом, из популяции носителей летальных генов и мутаций, вынуждает селекционеров согласовывать свои желания и направленность искусственного отбора с требованиями природы. 

Отбор представляет собой основной метод селекционной работы по совершенствованию породы. С его помощью можно эффективно воздействовать на генетическую структуру популяции, меняя ее в нужном направлении и достигая устойчивых результатов за счет изменения путем отбора имеющихся в популяции генных частот. Отправным пунктом для проведения отбора является по возможности точная оценка качеств каждого из животных, рассматриваемых как потенциальный производитель, т.е. любой отбор должен предваряться оценкой, которая характеризует индивидуальные качества данного животного. Только зная эти качества можно отобрать наилучших особей, предназначенных в качестве родителей для следующего поколения. 

Искусственный отбор может быть либо положительным, либо отрицательным. Положительный отбор является основой улучшения популяции животных, это намеренный отбор особей для дальнейшего разведения и племенной работы. Отрицательный отбор означает браковку особей не соответствующих установленным критериям отбора. Если отбор ведется по внешним признакам, то мы говорим о фенотипическом отборе, а если по наследственной основе (генотипу), то речь идет о генотипическом отборе. 

Фенотипом называется совокупность внешних особенностей и продуктивных качеств животного, генотипом - комплекс наследственных факторов, вся генетическая информация, переданная родителями. Фенотип и генотип всегда взаимосвязаны. Условиями существования и генотипом определено развитие всех фенотипических признаков. 

Для того, чтобы всесторонне оценить имеющееся поголовье, сохранить для воспроизводства максимальное количество животных, правильно оценить влияние на внешний вид и их продуктивность как генотипа, так и окружающих условий и, в тоже время, отбраковать особей с нежелательной наследственностью, отбор следует проводить поэтапно. 

На первом этапе следует оценить племенную ценность животных на основе их происхождения. Оценка только на основе родословной является недостаточно полной, но она очень важна, т.к. может быть получена до рождения животного или в молодом возрасте, когда других возможностей еще не существует. Для получения более полной информации желательно иметь сведения о сибсах (братьях и сестрах) и полусибсах (полубратьях и полусестрах) как оцениваемого животного, так и его родителей. Этот этап отбора очень важен, т.к. зачастую из-за множества привходящих причин (прежде всего плохое выращивание и содержание) ценное по генотипу животное имеет плохой фенотип и получает на выставках далеко не лучшие оценки. Бывают и противоположные ситуации, когда собака, не представляющая никакой ценности, но хорошо выращенная и подготовленная занимает призовые места и получает громкие титулы. В таких случаях селекционер обязан уметь правильно оценить перспективы племенного использования того или иного животного на основании его происхождения. 
На втором этапе из числа животных, отобранных по происхождению, отбирают особей, отвечающих необходимым требованиям по собственной продуктивности. Под собственной продуктивностью у собак понимают рабочие качества (особенности поведения для пород, у которых не предусмотрена дрессировка) и экстерьер. Для оценки рабочих качеств существуют испытания и соревнования, а для оценки поведения различные тесты. Для оценки экстерьера проводятся выставки, выводки, племенные смотры. 

При отборе по собственной продуктивности различают три основные формы отбора: 

1. Стабилизирующий отбор 

2. Дизруптивный (разделяющий) отбор 

3. Направленный отбор 

Стабилизирующий отбор ведет к консолидации признака, по которому ведется отбор. В практике искусственного отбора это, например, отбор по росту, заданному стандартом породы. Для получения следующего поколения, отбираются средние особи, или близкие к средней популяции, тогда как особи, у которых данный признак выражен значительно выше или ниже среднего уровня, подлежат отрицательному отбору. 
Такой отбор ведет к стабилизации данного признака и это выражается в том, что средняя популяции не меняется, но при этом несколько суживается изменчивость данного признака. 

При дизруптивном (разделяющем) отборе для дальнейшего разведения отбираются крайне отклоняющиеся особи. Животных крайних классов спаривают между собой в пределах каждой крайне отклоняющейся группы. В результате происходит постепенное разделение исходной популяции на две меньшие самостоятельные группы. Этим методом можно выводить разные ростовые разновидности породы. Однако наиболее ценен этот отбор тем, что с его помощью из группы племенных сук можно выбрать лучших, способных в дальнейшем при правильном подборе дать кобелей-производителей. 

Направленный отбор наиболее широко используется в селекции. Его результат - смещение среднего значения признака у потомков в направлении, задаваемом селекционным давлением. Смещение среднего значения в поколении потомков по отношению к родительской популяции называется ответом на отбор. Оценивая величину и значимость ответа на отбор, следует различать в каких случаях улучшение произошло за счет изменения среднего генетического значения признака в популяции и будет наследоваться в дальнейшем, а в каких такое улучшение является следствием улучшения условий содержания и, прежде всего, питания и передаваться по наследству не будет. При ведении отбора следует учитывать, что постоянная селекция по одному и тому же признаку постепенно снижает ответ на отбор, доводя его в конце концов до нуля, т.е. достигается селекционный предел, Это связано с границами физиологических возможностей организма, т.к. односторонний отбор по одному признаку после превышения его оптимального значения вступает в противоречие с требованиями естественного отбора. Часто увеличение значения признака под влиянием искусственного отбора сопровождается снижением плодовитости и жизнеспособности особей. Однако селекционный предел нельзя рассматривать как постоянную для данного признака величину, поскольку он может быть преодолен путем использования иных методов отбора, учитывающих другие жизненно важные признаки. Например, разовое использование инокровных производителей (введение в популяцию «чужих» генов) обеспечивает новые возможности для продолжения успешного отбора. 

Говоря об отборе, его принципах и последствиях, важно учитывать количество селекционируемых признаков. При отборе по одному- двум признакам (отдельным статям экстерьера) результаты могут быть получены в короткий срок. Если же ставится задача провести отбор по многим признакам или добиться их коренного изменения, связанного с глубокими изменениями биологического порядка, то требуется многолетняя, упорная работа со многими поколениями животных. 

При направленном отборе, в зависимости от числа селекционируемых признаков различают следующие способы отбора: 

1. последовательный (тандемный) отбор 

2. отбор по независимым уровням выбраковки 

3. одновременный отбор по общему баллу или индексу 

При последовательном отборе сначала ведут систематический отбор только по одному выбранному признаку, не обращая внимания на выраженность всех остальных. Когда достигнута поставленная цель, начинают отбор по другому признаку и так далее, пока не будет достигнут желаемый результат по всем выбранным признакам. При улучшении отдельных показателей экстерьера или поведения отбор может дать результат очень быстро, однако возникает опасность, что при отборе на следующий признак этот успех сойдет на нет. Это бывает, например, в таких случаях, когда между последовательно селекционируемыми признаками существует отрицательная генетическая корреляция (например жесткость шерсти и ее длина). Практическое применение этого метода очень ограниченно, т.к. селекция только по одному признаку ведется крайне редко. 
При отборе по независимым уровням выбраковки для каждого признака устанавливается минимальный уровень, т.е. определенная нижняя граница развития каждого селекционируемого признака. Все животные, которые хотя бы по одному признаку не достигают уровня установленной нижней границы, из разведения исключаются. 

Чем больше признаков принимается во внимание при отборе по независимым уровням, тем больше животных среднего качества оставляется для воспроизводства, потому что животных, которые превышали бы средний уровень по всем признакам, никогда не бывает много. 

Из вышесказанного следует, что чем меньше признаков принимается во внимание при отборе, тем более быстрого прогресса в их изменении можно ожидать. 
Третий способ - это одновременный отбор, т.е. отбор по суммарной оценке. 
Каждый признак получает определенную количественную оценку (балл). Затем баллы суммируются и получают определенный индекс, являющийся в дальнейшем единственным критерием для решения, следует ли данную особь оставлять в разведении или нет. При таком способе отбора следует учитывать, что не все признаки имеют одинаковую селекционную ценность и равную наследуемость, а, кроме того, некоторые из них могут быть связаны генетическими корреляциями. 
Эффективность одновременного отбора более результативна, поскольку позволяет оценивать животное как сумму достоинств и недостатков, но это возможно только в том случае, когда правильно рассчитан селекционный индекс. 
Отбор должен быть всесторонним, охватывающим весь комплекс основных требований к племенному животному. Выделенные из породы племенные животные должны иметь лучшие показатели и обладать определенной селекционной ценностью, т.е. передавать свои лучшие качества потомству, способствуя совершенствованию породы. Важнейшее условие отбора - целенаправленность и последовательность в работе, конкретность поставленных задач, которые должны решаться творчески. Например, иногда для племенных целей могут быть использованы собаки, имеющие те или иные внешне сильно заметные, но несущественные недостатки, но в то же время обладающие крупными достоинствами, необходимыми в данный момент для породы. 
В животноводстве наименьшую единицу отбора составляет особь, однако действия селекционера направлены не на отдельно животное, а на определенную популяцию особей данной породы. Такая популяция называется селекционной базой. При работе с популяцией различают индивидуальный отбор, при котором селекционной единицей будет особь, и групповой отбор, при котором селекционной единицей будет целая группа родственных между собой животных. Исходя из вышесказанного, становится очевидным как важно взаимодействие и взаимопонимание между отдельными владельцами питомников, работающих в режиме индивидуального отбора и руководителями пород в клубах и племенными комиссиями НКП, занимающимися групповым отбором в популяции. Ведь только работая с нормальной по численности популяцией можно достигнуть определенного эффекта селекции, т.е. добиться определенных успехов в совершенствовании породы. 

Для оценки результатов отбора используют такие понятия как интенсивность отбора и эффект селекции. 

"Интенсивность отбора - это отношение числа отобранных для разведения особей к общему числу особей в исходной популяции. 
Изменение (сдвиг), которое достигается отбором за единицу времени, называется эффектом селекции, где единицей времени служит интервал между поколениями. Этот показатель служит единственным и окончательным критерием успешности проводимого отбора». 

Поскольку первый этап отбора начинается с оценки животных по происхождению, очень важным фактором являются родословные и их информативность. Родословной называется систематизированный список предков животного. Этот список помимо кличек и индивидуальных номеров предков должен содержать информацию, относящуюся к их продуктивности. Следует учесть, что чем полнее данные, внесенные в родословные карты, тем больше их ценность и тем точнее предварительный отбор. В собаководстве очень важной информацией являются сведения об оценках и дрессировке предков, наличии у них бонитировочных или допусковых племенных классов. Для многих пород важную роль играет указание окрасов и размеров предков. 

Также на основании родословных определяют степень родства между животным и теми или иными его предками. Родство определяют как генетическую связь между определенными особями, которая выражается в наличии у них определенного числа идентичных генов. 

Мерой родства особей является коэффициент родства, который отражает процент общих генов у двух родственных особей. Следует помнить, что наибольшее наследственное влияние на пробанда (потомка) оказывают родители, т.к. между ними наиболее высока степень родства (коэффициент родства составляет 50%). Степень влияния других предков уменьшается по мере удаления их от пробанда. 
Учитывая эту закономерность, специалист должен хотя бы приблизительно предвидеть возможность получения селекционируемых качеств или предупредить неудачные сочетания и закрепление в потомстве нежелательных признаков. Без знания породы, без изучения методов создания лучших линий, семейств и отдельных производителей, без знания причин успеха и неудач своих предшественников нельзя правильно строить племенную работу с породой. 

Рассматривают два основных типа родства: 

• прямое родство, т.е. родственные связи между предками и их потомками 

• родство по боковой линии, т.е. родственные связи, вытекающие из существования в родословных исследуемых животных общих предков 

Основную информацию о происхождении собаки, продуктивности ее родителей, методах спаривания, использованных при получении ее самой и ее предков можно получить из родословной. В зависимости от целей, которые преследуются при составлении родословной, она может быть простой и структурной. 

Обычные простые родословные 
1. Построение разграфленной сетки с рядами предков. Это самая удобная форма родословной. Строят ее на 3-4 ряда предков. При необходимости количество поколений может быть увеличено до 5-6 генераций. Особенно такая возможность важна для работы с аборигенными и переходными породами, т.к. позволяет максимально учитывать генеалогию популяции. 

2. Запись происхождения путем определения буквами места расположения предков и родословной. Обычно такая форма родословной применяется в племенных книгах. Достоинство такой формы родословной в компактности. 

3. Более упрощенная запись родословной, которая удобна при многочисленных выборках для анализа генеалогической структуры поголовья. 

4. Цепные родословные. Очень удобны для анализа происхождения животных по прямой материнской линии, выявления семейств, анализа подбора производителей к сукам. 

Структурные родословные 
1. Одиночные родословные, в которых линиями обозначают родственные связи животных: кружками - сук, квадратами - производителей. 

2. Групповые родословные (генеалогические схемы) составляют при генеалогическом анализе породы, когда на основании происхождения группируют родственно связанных между собой животных. Такие групповые родословные составляют по прямому отцовскому или по прямому материнскому происхождению. 
Лучшей формой записи группового происхождения по прямой материнской линии является способ перекрестных родословных. Им пользуются при составлении генеалогических схем семейств. 

Отбор по собственной продуктивности начинается с предварительного осмотра во время актирования щенков, затем на выводках молодняка оцениваются уровень развития животного, наличие у него характерных для породы и для конкретной структурной единицы породы признаков. Окончательный отбор по экстерьеру производится на выставках. Для оценки рабочих качеств и поведения проводятся испытания и тестирования. Животных отбирают на племя по результатам испытаний или тестовых проверок. 

На основании результатов испытаний и тестов, а также оценок, полученных на выставках, производится оценка собаки по собственной продуктивности и решается вопрос о возможности ее использования в воспроизводстве. 
Результаты первых двух этапов отбора (по происхождению и по собственной продуктивности) обуславливают для особи возможность быть включенной в племенную часть популяции. Однако окончательное решение о ее племенной ценности и необходимости использования может быть принято только после третьего - завершающего этапа отбора - оценки по качеству потомства 
Оценка животных по качеству потомства производится после того, как от производителя получено 4-5, а от производительницы хотя бы один помет. В первую очередь по качеству потомства оцениваются производители, т.к. они оставляют большее количество детей, а, следовательно, в большей степени насыщают популяцию своим генотипом. 

Оценка по качеству потомства дает возможность выявить лучших в племенном отношении производителей, т.е. таких, которые с любыми суками дают потомство лучше, чем матери. Таких производителей называют улучшателями. Именно они должны максимально использоваться в разведении и на них должны закладываться заводские линии. Производителей, дающих потомство хуже матерей, называют ухудшателями. Нейтральные - это производители, потомство от которых на уровне матерей. Общее соотношение (примерно) 1/3 улучшатели,1/3 нейтралы и 1/3 ухудшатели (при оценке по одному признаку). Ухудшателей в разведении использовать не следует, а нейтральные производители очень ценны при формировании заводских семейств, т.к. полученное от них потомство сохраняет материнский тип. 

Отбор по качеству потомства - наиболее точный показатель ценности производителя, а многоплодие и скороспелость собаки делают этот отбор не только возможным, но и достаточно достоверным. Но при оценке производителей по потомству следует помнить, что полученные от них щенки формировались под влиянием обоих родителей и качество их во многом зависит от ухода за ними, условий кормления и содержания. Поэтому потомство даже лучших собак при неудачном подборе или в случае плохого выращивания и воспитания молодняка может оказаться неудовлетворительным. Существует несколько способов оценки производителей по качеству потомства. В собаководстве широко распространены: 
1. Сравнивание потомства с матерями - способ мать-дочь. Как правило, проводится на выводке молодняка, когда на ринге присутствуют родители и дети. 
2. Сравнивание детей производителя с их сверстниками проводится на экстерьерном ринге при проведении выводок молодняка и выставок в процессе сравнительной экспертизы. 

Племенная оценка особи по качеству потомства опирается на основной закон наследственности - закон расхождения генов конкретных пар аллелей в разные гаметы в процессе мейоза и на случайное объединение гамет при оплодотворении. Если животное имеет достаточное количество потомков, то, с большой степенью достоверности, можно предположить, что продуктивность потомства хорошо отражает его племенную ценность. При этом, чем больше потомков принимается во внимание при отсутствии какой-либо выбраковки, тем достовернее племенная оценка конкретного животного. «Число потомков, необходимых для оценки генотипа, зависит от того, каким типом генов обуславливается данный признак. Если адекватно измерить значение признаков у большого числа потомков, можно уверенно прогнозировать генотипы родителей или одного из них. Большое количество потомков необходимо для адекватной оценки особи еще и по другим причинам. На значения количественных признаков кроме наследственных свойств, влияет еще и внешняя среда, а действие генов не сводится к аддитивности, но включает явления доминирования и эпистаза. Обычно по качеству потомства определяют племенную ценность одного из родителей, чаще всего производителя, т.к. его потомство более многочисленно, а следовательно и оценка будет более достоверной. 

Вся история создания и совершенствования животных показывает, что в наследовании основных качеств нередко бывают отклонения от общепринятого положения, утверждающего, что наследственность каждой особи складывается в равной степени от отца и от матери. Эти отклонения выражаются в том, что на формирование у потомства тех или иных признаков преобладающее влияние оказывает наследственность одного из родителей. 

«Способность животного стойко передавать потомству характерные особенности и продуктивные качества, даже при спаривании с особями, с ним несходными и отличающимися друг от друга, называется препотентностью». (1) 
Выявление в процессе оценки животных по качеству потомства препотентных особей имеет очень большое значение для ускоренного совершенствования породы. Препотентные животные дают более однородное потомство, но следует помнить, что препотентными бывают как улучшатели, так и ухудшатели.

ПОДБОР И ЕГО ЗНАЧЕНИЕ 
Отбор - это только часть работы по совершенствованию породы. Отобрав наиболее ценных и перспективных животных селекционер должен определить какие суки с какими кобелями должны быть спарены, чтобы их потомство получилось лучше родителей. Такое мероприятие называется подбором пар. 

Подбор - это наиболее целесообразное составление из отобранных животных родительских пар с намерением получить от них потомство с желательными качествами. Он производится на основе знания наследственности животных и прогноза возможных результатов их спаривания. Это сложный творческий процесс, требующий глубокого знания разводимой породы, основан на методах современной зоотехнии и генетики. Отбор и подбор это звенья одного процесса, последовательно действующие в одном направлении, с одной и той же целью - непрерывного совершенствования породы, т.е. изменения генетической структуры породы в желательном направлении. 
Удачным подбором и соответствующими условиями окружающей среды можно не только усиливать или подавлять наследственные качества собаки, но и видоизменять их. 

Сложность подбора заключается в том, что абсолютно одинаковые по генотипу животные встречаются крайне редко даже среди самых близких родственников (однояйцовые близнецы). Поэтому часто кобели однопометники, выращенные в равных условиях, дают разнородное потомство от однородных сук, а иногда даже от одной и той же суки. 

По форме практического осуществления подбор может быть индивидуальным и групповым. Индивидуальный подбор дает возможность обеспечить наиболее эффективное развитие наследственных качеств приплода от умело подобранных родителей, как правило, при индивидуальном подборе получают наиболее ценное потомство. Индивидуальный подбор в основном используется в собаководстве на наиболее ценных суках для получения от них кобелей-производителей и сук-продолжательниц семейств. 

Групповой подбор состоит в том, что к группе сук, сходных по общим или отдельным особенностям, подбирают одного или нескольких производителей определенного качества и происхождения. 

В собаководстве групповой подбор возможен при большой численности маточного поголовья, при работе с родственными группами, в первую очередь, с неперспективными линиями и семействами с целью поглощения нежелательной материнской наследственности. 

Какие бы формы подбора не использовались, они решают общую задачу - получать в каждом последующем поколении животных более высокого качества по сравнению с предыдущими поколениями. 

Подбор может гомогенным (однородным) или гетерогенным (разнородным). 
При гомогенном подборе суки и подбираемые к ним производители относительно сходны по главным признакам подбора. Такой подбор применяется с целью сохранения, закрепления и усиления выраженности в потомстве ценных, наиболее желательных наследственных качеств родителей. Накопление их способствует еще большему развитию ценных признаков, по которым ведется подбор, получению не только сходного, но и лучшего, чем производители потомства. Такой метод наиболее надежен в тех случаях, когда хотят сохранить наиболее ценные качества, которые уже имеются в породе. Однако он имеет и отрицательные стороны. При гомогенном подборе работа ведется с группой лучших особей. Как правило эти особи находятся между собой в той или иной степени родства, или настолько немногочисленны, что сразу дают значительное количество родственных собак, ограничивая возможность дальнейшей племенной работы, т.к. большая часть породы, обладающая другим генофондом, остается не привлеченной и не используется. Возникает постоянная потребность в производителях неродственного происхождения, т.к. все племенное поголовье происходит от ограниченного числа особей. Особенную опасность такая ситуация представляет в том случае, когда основная масса собак в породе имеет низкие племенные достоинства и введение их в работу может резко снизить уровень породы в целом. 

Следует учитывать, что гомогенным подбором нельзя исправить присущие животным недостатки или пороки. Более того, поскольку подбираемые друг к другу особи однородны по фенотипу и, зачастую обладают сходным генотипом, имеющиеся отклонения будут накапливаться и усиливаться. Следовательно, при помощи гомогенного подбора можно решить далеко не все задачи племенной работы. 

Крайней формой гомогенного подбора является родственное спаривание 
При гетерогенном подборе спариваемые животные заведомо различаются по признакам подбора, т.е. спаривается неподобное с неподобным. 
Гетерогенный подбор в большинстве случаев используют как временную меру, обеспечивающую увеличение численности селекционной базы. Цель этого подбора - при помощи использования кобелей-улучшателей обладающих желательным для породы типом и хорошим экстерьером сформировать на базе худших и отстающих сук на какое-то время промежуточный тип и включить в племенную работу большую группу сук , чтобы увеличить поголовье, в том числе и племенное. 

Часто гетерогенный подбор используют и для того, чтобы недостатки, свойственные одному из родителей, не повторялись у его потомков. Подбор, преследующий такую цель, называют корректирующим. Используя корректирующий подбор, следует помнить, что нельзя недостаток или порок одного партнера исправить подбором производителя, с диаметрально противоположным недостатком. 

Удачное использование гетерогенного подбора позволяет получить потомство, в котором сочетание наследственных особенностей родителей обуславливает развитие наиболее желательных качеств. Такое потомство обладает обогащенной, но недостаточно устойчивой наследственностью, которую трудно предугадать, поэтому при дальнейшей работе с такими животными необходимо учитывать возможность «разброса» в полученном от них потомстве. 

Степень гетерогенности может быть неодинаковой. Различаясь по одному или нескольким признакам, животные могут быть сходны по другим. Поэтому понятие однородности и разнородности подбора относительно. 

Крайний вариант гетерогенного подбора - межпородное скрещивание. 
Кроме ориентации на общие принципы подбора, необходимо учитывать возраст животных, родственные отношения, генеалогическую сочетаемость, закладку и развитие линий и семейств, степень препотентности животных и другие факторы и обстоятельства. 

Возрастной подбор. Следует учитывать, что по мере старения у животных снижается скорость физиологических процессов и наблюдаются другие нежелательные изменения, поэтому, производя подбор, наряду с учетом всех качеств и особенностей маточного поголовья и производителей следует принимать во внимание их возраст. На основе опыта племенной работы и данных специальных исследований, рекомендуется к молодым и старым сукам подбирать производителей среднего возраста. К сукам среднего возраста можно подбирать любых по возрасту производителей. В тоже время необходимо помнить, что с возрастом снижается и препотентность животных, следовательно, чем старше производитель, тем более он нейтрален. 

Подбор с учетом родственных отношений. При подборе производителя для осуществления намеченного спаривания следует учитывать, что для закрепления в потомстве наследственности выдающихся животных, создания однородности популяции, размножения ценных заводских линий и повышения наследуемости желательных признаков предусматривается спаривание родственных между собой животных. 

Подбор с учетом генеалогической сочетаемости. В племенной работе используют специальные приемы подбора животных для получения потомства наилучшего качества. Знание происхождения животных и анализ наиболее результативных подборов прошлых лет позволяет предугадывать результат спаривания, рассчитывая заранее на эффективность той или иной генеалогической сочетаемости пар. 

В тех случаях, когда для анализа проводившихся ранее подборов материал не достаточен, следует изыскивать наиболее эффективное сочетание, предусматривая при подборе возможность нахождения такой сочетаемости самостоятельно. Если используют молодого производителя, закупленного в другой стране, или полученного от производителей, о 
которых отсутствуют данные о сочетаемости пар, то рекомендуется к производителю подбирать сук различной генеалогической принадлежности. 

Линейный подбор. Разведение по линиям называют высшей формой племенной работы. Разрабатывая общий план подбора, необходимо предусматривать разведение по линиям, т.к. это позволяет увеличить процент особей, несущих признаки выдающихся производителей-основателей линий. Подбор при этом в зависимости от этапов и характера разведения по линиям применяется в самых различных вариантах. 

При закладке линий обычно используют более тесный инбридинг на родоначальника. При дальнейшем разведении и совершенствовании линий применяют умеренный инбридинг и гомогенный подбор неродственных животных. При осуществлении кроссов линий используют гетерогенный подбор, рассчитанный на лучшую генеалогическую сочетаемость. 
Подбор с учетом степени препотентности. Все животные, различаются между собой по степени препотентности (от препотентных улучшателей до нейтральных и от нейтральных до препотентных ухудшателей). 

При планировании подбора учитывают, что свойство препотентности в известной мере сохраняется и в потомстве улучшателей, которое по сравнению с другими животными более устойчиво передает последующим поколениям присущие им продуктивные качества. Препотентные ухудшатели не должны использоваться в разведении. 

Нейтральные производители могут сыграть немалую роль в сохранении ценной наследственности отдельных животных, в особенности при размножении семейств. Нейтральные производители оказываются не продолжателями линий, а «помощниками» в размножении наследственных особенностей матерей. При использовании нейтральных производителей на высокоценных суках можно ожидать очень удачных результатов. 

Практика племенной работы показывает, что среди производителей встречаются такие, потомство которых характеризуется большим размахом изменчивости. Таких производителей называют широкоамплитудными. При использовании их особенно важно «уловить» наиболее эффективные сочетания, чтобы повторить их в последствии. 

Подбор с учетом периодической замены производителей. Сроки использования того или иного производителя могут быть различными. Это связано с выбраковкой ухудшателей, потерей воспроизводительной способности, болезнью, гибелью производителя и т.д., поэтому при планировании и организации подбора замена производителей - одно из важных мероприятий. Следует помнить - новый производитель, заменивший старого, должен быть более высокого класса. 

В системе племенной работы в собаководстве наиболее ценных производителей заменяют обычно лишь с потерей воспроизводительной способности. Чтобы обеспечить размножение и дальнейшее улучшение плановых линий и ценных семейств, нужна преемственность между предшествующим и заменяющим его производителем. Для продолжения работы с линий новый производитель должен быть представителем той же линии и находиться в определенных, предусмотренных планом племенной работы родственных отношениях с животными, с которыми его предполагают спаривать. 
Поскольку от результатов подбора во многом зависит качество потомства, которое дадут отобранные на племя животные, то его, как очень важный и сложный по разнообразию форм и вариантов прием, необходимо заранее хорошо продумывать и планировать.

♥♥♥ БУЛЬМАСТИФ-ЕГО ВЕЛИЧЕСТВО!!!♥♥♥
вчера в 20:44
ЛИКБЕЗ. РАЗВЕДЕНИЕ ПО ЛИНИЯМ

Одним из главных методов, применяемых в разведении племенного поголовья сельскохозяйственных животных, является разведение по линиям. Признан он и в собаководстве. Однако разведение по линиям в собаководстве заметно отличается от такового в коневодстве или разведении крупного рогатого скота.

Линия очень сходна с породой, и ряд ученых-зоотехников (М.М. Щепкин, Н.А. Юрасов) в своих трудах называли даже ее микропородой. Однако проводить полную аналогию между породой и линией нельзя: между ними имеется ряд глубоких и принципиальных различий. Линия — это только часть породы, являющаяся чисто зоотехнической категорией; между линиями нет столь четких различий, как между породами. Обычно линии тесно переплетаются между собой, поглощаются друг другом, иногда сливаются и незаметно переходят одна в другую или, сочетаясь, образуют новую линию, дробятся на отдельные ветви, семейства и т. д.

Работа с линией сходна с общей системой работы со всей породой и состоит из тех же элементов — отбора, подбора и выбраковки, не включаемых в линию собак. При проведении отбора и подбора следует добиваться однородности — типа линии. С этой целью нужно предъявлять к животным, кроме требований предусмотренных стандартами пород, еще и соответствие тем ценным особенностям, которыми отличается линия. Это и является основой линейного разведения. Естественно, что однородность внутри линии достигается не сразу и требует больших знаний, опыта и кропотливой работы.

В основном все линии должны отвечать принятому в породе направлению (стандарту породы), но могут и уклоняться от него по отдельным признакам, что иногда очень полезно для селекционной работы с породой. Линии всегда являются лучшей и прогрессивной частью по роды, так как в них имеется больше условий для развития всех полезных качеств.
Выдающийся производитель, от которого ведет свое начало линия, называется ее родоначальником. Линию обычно называют его кличкой.

Различают линии кровные и заводские. Кровные линии включают всех собак, происходящих от родоначальника. В силу различного сочетания наследственных задатков ведущего родоначальника с материнскими, и разных условий выращивания и содержания, сходство собак кровной линии с родоначальником часто бывает очень незначительным. С кровными линиями племенную работу обычно не ведут.

Из кровных линий выделяют так называемые заводские линии. В них включают только тех собак, которые соответствуют основному направлению линии и обладают ее ценными особенностями. Таким образом, из громадного количества потомков ведущего родоначальника (кровной линии) выбирают лучших животных. Качество линии не зависит от ее многочисленности, однако чем лучше линия, тем она многочисленней, так как в ней бывает больше выдающихся и однотипных потомков. Но иногда и мало распространенные линии бывают очень ценны для селекционной работы.

Если линия представляет ценность и в работе с ней продолжают опираться на ее родоначальника, то животных из других линий вводят как бы обезличенными: они лишь дополняют свойства родоначальника, не нарушая целостности и самостоятельности типа основной линии.
Иногда при слиянии двух линий, дополняющих друг друга, образуется отличный от обеих линий новый тип, который в дальнейшем разводится самостоятельно. Способ работы, при котором сочетаются между собой отдельные линии, называется кроссом.

Нередко многие авторы видят суть разведения по линиям лишь в применении инбридинга. Несомненно, инбридинг является важным механизмом при работе с линией, однако главным условием линейного разведения является получение и эффективное использование в разведении группы особей с близким фенотипом. Родственное разведение при этом используется лишь как одно из средств достижения цели.

Строго говоря, «разведение по линиям» — это чисто животноводческий термин. По настоящему, вести линии и работать с ними возможно только при наличии очень большого поголовья. Говорить о разведении «по линиям» в любительском собаководстве очень трудно. Очевидно, для кинологии необходимо вводить какую-то иную терминологию, а базироваться на четких определениях зоотехнии возможно далеко не всегда.

Во многих случаях используется прием, который можно назвать «накоплением кровей». Под этим понимается скрещивание собак имеющих близкое, но не обязательно родственное происхождение. Это могут быть собаки, происходящие из одного питомника или из одной страны. Накоплением кровей, фактически, нужно считать и отдаленный инбридинг на одного производителя или пару, повторяющийся несколько раз.

— М. Н. Сотская, Н. Н. Московкина "Племенное разведение собак"

http://rustoys.jimdo.com/разведение/племенное-дело-в-..

Kublaikhan of the Bumble Barns "Kane

Проклятие популярного кобеля-производителя

Наиболее распространенный совет генетиков заводчикам — «избежать синдрома популярного производителя». В то же время наиболее распространенный совет одного заводчика другому — «вязать лучшего с лучшим». Так складывается очевидно парадоксальная ситуация с предсказуемым следствием: «лучшие» собаки являются самыми востребованными, поэтому эти кобели дают наибольшее количество потомков и становятся популярными производителями.

Популярность популярных кобелей

Еще 100 лет назад Уильямс Хейнс (1915) писал о «влиянии популярного производителя», отметив, что в трех породах терьеров, которых он исследовал — ирландский терьер, шотландский терьер и фокстерьер, — около 40% щенков были потомками только 20% кобелей-производителей. В те времена «популярность» была совершенно иной, чем сейчас — его «плодовитые» кобели давали 5-7 пометов, что в наше время является весьма незначительным количеством. И что удивительно, Хейнц считал, что популярные производители, в действительности, приносят породе пользу, сохраняя разнотипность в породе.

На первый взгляд может показаться, что если ежегодно около 40% щенков рождаются от 20% кобелей-производителей, то в итоге это приведет к большей однотипности в породе. Отобранные производители в большей или меньшей степени являются исключительными животными, но их отбор не имеет единой системы. Большинство из них имеют превосходство по некоторым конкретным физическим показателям, но они не имеют превосходства по одинаковым показателям или в равной степени, и даже ни в равных ситуациях или направлениях. Здесь работают личные схемы, представления об идеале различных заводчиков, в результате, небольшое число разнотипных производителей дают большое число (выше среднего) потомков, нарушая средние показатели по породе в следующем поколении и внося ненормальное количество вариаций. Тот факт, что искусственная селекция дает небольшому числу отобранных разнотипных производителей возможности чрезмерного влияния на породу, должен всегда держать тип домашних животных в нестабильном состоянии (сохранять изменчивость). Мне кажется, что этот важный фактор значительной изменчивости всегда отмечали среди одомашненных пород.

Хейнц считал, что использование популярных производителей — это хорошая идея, потому что он думал, что они достаточно сильно отличаются друг от друга и не допустят слишком большого единообразия в породе. Какая связь между популярным производителем, который способствовал повышению качества генофонда в 1915 году, и источником проблемы, которую пытаются решить заводчики 100 лет спустя? Что это за «синдром», который так заботит генетиков сегодня?

Плохие новости: ДНК

Для того чтобы понять суть проблемы, необходимо понимать основы генетики. Вы, наверное, знаете о мутациях — частицы ДНК, которые не реплицируются идеально, или, возможно, были повреждены каким-то экологическим токсином. Если мутация является доминантной и затрагивает какие-то жизненно важные процессы, то она удаляется из генофонда путем естественного отбора, такая особь не сможет передать свои гены следующему поколению. Но многие мутации не имеют негативных последствий, поскольку находятся в паре с доминантным нормально функционирующем аллелем. Эти «рецессивные» мутации не проявляют себя в геноме, и могут быть переданы следующему поколению так же, как и любой другой ген, и пока потомство имеет копию нормального аллеля, мутация не проявляется. Мутации становятся проблемой, когда особь наследует две одинаковые копии аллеля, т.е. является гомозиготным. Без, по крайней мере, одного нормального, немутированного аллеля ген не сможет функционировать должным образом, и последствия могут варьироваться от чего-то относительно тривиального (например, разный цвет глаз или слегка короткие ноги) до катастрофического (например, слепота, нарушение жизненно важных биохимических параметров, рак).

Мутации происходят постоянно. Мутации, неблагоприятные последствия которых видны сразу, удаляются из генофонда путем естественного отбора, в то время как рецессивные аллели остаются в геноме в качестве «генетического груза». Каждая собака — фактически, каждый организм — имеет свой собственный уникальный набор поврежденных аллелей, который не наносит никакого вреда до тех пор, пока существует копия нормального аллеля, который работает как это и предполагалось.

Рождение звезды

Теперь посмотрим, что происходит в популяции чистокровных собак. Давайте представим, что эта милая группа собак на рисунке представляет вашу породу с фенотипическими вариациями, которые отражают нюансы типа, очевидные для грамотного заводчика. Мы дали каждой собаке (графически) рецессивные мутации, немного поврежденное ДНК, которое не оказывает пагубного влияния на собаку. Если каждая собака в нашей популяции будет иметь щенков в этом году, то частота присутствия этих различных аллелей в популяции останется примерно такой же и в следующем поколении.



Но что произойдет, если одна из этих собак станет победителем на крупной выставке и станет звездой? Если это сука, она будет иметь помет престижных щенков, и следующий помет от нее, скорее всего, родится только через год.

Однако, если нашей звездой станет кобель (назовем его «Хэнк»), то он будет активно вязаться и от него родятся десятки (или больше!) щенков в один год. Хэнк передаст им половину своих генов, как хороших, так и плохих, поэтому множество копий его рецессивных, скрытых мутаций передадутся его щенкам.

До тех пор, пока вредные мутации Хэнка находятся в паре с нормальным аллелем у его щенков, они не выражены и не вызывают никаких негативных последствий. Но если бы вы могли посмотреть генофонд породы в этом новом поколении, то увидели бы, что теперь он заметно отличается.



Мутации Хэнка всего за одно поколение превратились из редких в распространенные, и теперь скрыты в геномах десятков его потомков. Пока мало что можно увидеть на этом поколении. Ценные щенки, которые несут в себе рецессивные мутации отца, ничем не отличаются от тех, у которых этих рецессивных генов нет.

Следующее поколение

Однако уже в следующем поколении мы начинаем видеть первый намек на наличие проблемы. Возможно, было проведено несколько вязок полусибсов или вязки отец-дочь, и некоторые щенки стали гомозиготными по мутации Хэнка. Возможно, мутация является летальной, и тогда появятся мертворожденные щенки, а могут родиться и больными. Но заводчики будут озадачены – у них в линиях никогда такой проблемы не было, или даже в породе, так что, возможно, это просто невезение? Никто пока не видит, что это лишь верхушка айсберга.



Еще одно поколение, и тут проблемы действительно начнутся. Носители из первого поколения передали мутацию половине своих потомков, а в результате вязок полусибсов или линейного разведения на Хэнка начнут рождаться больные щенки. Хотя в это время число больных щенков все еще относительно невелико, количество носителей будет уже значительным, и к тому же наш популярный производитель, вероятно, по-прежнему активно используется в разведении, и производит больше, чем его «справедливая доля» в каждом поколении. Вы уже видите, к чему это ведет. Семена были посеяны.



Каждый помет этого популярного производителя – это минус одна репродуктивная возможность для других потенциальных производителей породы и, следовательно, частота генов этих неиспользованных производителей будет сокращаться в популяции. В то же время, многочисленные суки будут давать потомство от Хэнка, которые будут полусибсами для десятков других щенков в своем поколении. Искушение заполучить в свои линии звездные достоинства Хэнка, вероятно, приведет к нескольким линейным вязкам, когда будут вязаться носитель с носителем.

Ох, у нас проблема

Именно тогда заводчики начинают замечать, что существует «проблема» в породе. Не нужно быть супер-экспертом по родословным, чтобы отследить увеличивающееся поголовье больных собак обратно до Хэнка, нашего популярного производителя, которого теперь будут обвинять за то, что занес новое заболевание в породу. Призовут на помощь ученых-генетиков – изучить дефектную часть ДНК Хэнка и разработать надежный тест. Затем заводчики будут стараться устранить ранее столь ценные гены Хэнка из генофонда, причиняя пропорциональный сопутствующий ущерб генетическому наследию всех сук, с которыми он вязался. Генетическая «зачистка» в попытке очистить породу от мутации затянется на несколько поколений. Итоговый ущерб генофонду может стать катастрофическим.



Такое регулярно происходит во всех породах. Конечно, проблема не в бедном Хэнке. Если повернуть время вспять, на той судьбоносной выставке эксперт мог выбрать другого кобеля, скажем, по кличке Роско, и траектория развития породы была бы совершенно иной, но последствия в значительной степени оказались бы те же самые. Роско оставил бы свое генетическое наследие десяткам прекрасных щенков, половина из которых будет иметь одну вредную мутацию, которая проявится через несколько поколений в будущем и создаст проблему в породе. Заводчики, в конечном итоге, увидят проблему, забьют тревогу и начнут работу по искоренению вредного гена из породы. Генофонд будет очищен, и в следующий раз когда победителем крупной выставки станет очередной кобель, весь этот цикл начнется заново.

Несчастливое наследие популярного производителя

Реальная проблема популярного производителя состоит в том, что негативные генетические последствия его популярности не проявляются в течение нескольких поколений, а к тому времени в породе уже существует серьезная проблема. Причиной достаточно большого количества заболеваний, присущих конкретной породе, является один рецессивный ген (175 на момент написания этой статьи; OMIA), что свидетельствует о распространенности данной проблемы (в действительности, некоторые породы сейчас страдают от многочисленных рецессивных генетических расстройств).

Конечно, это не только рецессивные мутации, которые широко распространяются в результате чрезмерно активного использования популярных производителей. Любое генетическое заболевание может быстро распространиться, особенно в отсутствие каких-либо средств документирования появления нового заболевания, и если заводчики не хотят открыто говорить об известных им проблемах. Недопустимая агрессия у английских спрингер-спаниелей, которые раньше были одной из самых популярных семейных собак в США, по-видимому, имеет генетическую природу, и была отслежена до одного популярного производителя из известного питомника (Reisner & Houpt 2005; Duffy 2008). Двадцать пять процентов бернских зенненхундов умирают, в среднем, в возрасте всего 8 лет от злокачественной саркомы (Dobson), неизлечимого рака, который, по-видимому, идет от одной собаки в Швейцарии, а пламя разгорелось из-за активного использования его правнука в США, что привело к распространению злокачественных генов по всему генофонду, вдоль и поперек (Dobson 2013; Moore 1984; Moore & Rosin 1986). Многие доберманы умирают в раннем возрасте от внезапного сердечного приступа, вызванного дилатационной кардиомиопатией, которая может быть прослежена до семи популярных производителей в 1950-е годы, три из которых умерли от сердечной недостаточности (http://bit.ly/1anuinN). Серьезная, как правило смертельная, восприимчивость миниатюрных шнауцеров к инфекции Mycobacteria avium (или “MAC” – комплекс Mycobacteria avium), предположительно, восходит к производителю, очень популярному в середине 1980-х годов, и сейчас этот ген есть у собак во всем мире (http://bit.ly/1gZbGy7; http://bit.ly/1ciVxNP). Нет сомнения, что есть и многие другие подобные примеры, которые мне не известны, или которые никогда не были документированы.

Leroy (2011 г.) определил популярных производителей в качестве самого важного фактора распространения генетических заболеваний у породистых собак. Признавая это, FCI опубликовала рекомендацию для заводчиков о том, что ни одна собака не должна иметь потомства (по-видимому, в течение всей своей жизни), по количеству превышающего 5% от числа щенков, зарегистрированных в породе в течение пятилетнего периода, и ряд национальных Кеннел-клубов последовали ее рекомендации (например, Финляндия). Но без сотрудничества между породными клубами, или в отсутствии органа, ответственного за регистрацию и правомочного налагать ограничения в области селекции, сложно понять, как эта рекомендация сможет повлиять на текущую селекционную работу (какой 5-летний период? Какая популяция собак — во всем мире или только в вашей стране? Кто будет считать количество щенков — владелец кобеля, владелец суки, национальный клуб породы, питомник?)

Единственные люди, кто извлечет выгоду из этой эпидемии породных генетических нарушений, — это молекулярные генетики, открывшие для себя собак в качестве идеальной базы для исследований, поскольку многие аналогичные нарушения происходят и в организме человека (Ostrander 2012). Но, как бы не были полезны и интересны собаки в качестве базы для исследований, я подозреваю, что все предпочли бы видеть собак, свободных от генетических заболеваний, так как они могут дать нам гораздо больше дома, в семье, чем в исследовательской лаборатории.

Carol Beuchat PhD

Dobson, JM. 2013. Breed-predispositions to cancer in pedigree dogs. ISRN Veterinary Science 2013: (doi: 10.1155/2013/941275)
Duffy, DL, Y Hsu, JA Serpell. 2008. Breed differences in canine aggression. Applied Animal Behaviour Science 114: 441-460.
Haynes, W. 1915. Effect of the popular sire. Journal of Heredity 6: 494-496.
Leroy, G. 2011. Genetic diversity, inbreeding and breeding practices in dogs: results from pedigree analyses. Veterinary Journal 189: 177-182.
Leroy, G & X. Rognon. 2012. Assessing the impact of breeding strategies on inherited disorders and genetic diversity in dogs. Veterinary Journal 194:343-348.
Moore, PF. 1984. Systemic histiocytosis of Bernese Mountain Dogs. Veterinary Pathology 21: 554-563.
Moore, PF & A Rosin. 1986. Malignant histiocytosis of Bernese Mountain Dogs. Veterinary Pathology 23: 1-10.
Ostrander, EA. 2012. Both ends of the leash- the human links to good dogs with bad genes. New England Journal of Medicine 367: 636-346.
Reisner, IR. & KA Houpt. 2005. National survey of owner-directed aggression in English Springer Spaniels. Journal of the American Veterinary Medical Association 10: 1594-1603.
Wellman, R. & J. Bennewitz. 2011. Identification and characterization of hierarchical structures in dog breeding schemes, a novel method applied to the Norfolk terrier. Journal of Animal Science 89: 3846-3858.
Источник: The Pox of Popular Sires