Генетика окрасов

Начну с конца, запуталась

Сотская Мария, C_№5-2011, Породы, Канарский дог, Разведение, Повышение квалификации

Генетика окрасов канарского дога

Палевый окрас

Палевые, а точнее, рыжие окрасы канарского дога весьма разнообразны — от совсем светлого до ярко-рыжего. Все они обусловлены действием генов ayay. В генетике такой окрас называется соболиным.

При рыжем окрасе этого типа собаки имеют темные концы волос. При этом длина темных концов может заметно варьировать, что обусловлено наличием генов-модификаторов или затеняющих полигенов.

Палевый окрас может иметь разную интенсивность, которая зависит от множества осветляющих факторов, действующих на феомеланин, его расположение в волосе, толщину и прозрачность коркового слоя и др.

Исследователи пытаются по-разному трактовать разнообразие оттенков красных, рыжих, желтых окрасов собак. Их оттенки зависят от типа феомеланина, а также от наличия аллелей, влияющих на его концентрацию в волосах; главное место в этом процессе играют аллели шиншилловости сchсch. Существенную роль в формировании интенсивности рыжего окраса играют гены полимерного действия, которые знаменитый английский генетик Рой Робинсон называл руфус-полигенами.

Генетические формулы палевых окрасов

• ayayB-C-D-Em-kk — палевый интенсивный;

• ayayB-cchcchD-Em-kk — палевый светлый.

Тигровый окрас

Канарские доги имеют рыже-тигровый окрас, обусловленный сочетанием аллелей ayaykbr-. Он широко варьирует от редких темных полос на рыжем или светлом фоне до почти черного с редкими светлыми вкраплениями. Столь большая вариабельность тигрового окраса возникает вследствие действия целого ряда причин. Оттенок рыжего фона зависит от тех же факторов, которые обусловливают разнообразие палевых окрасов, т. е. от характера феомеланина, руфус-полигенов и других аллелей, оказывающих влияние на интенсивность феомеланина. Под воздействием генов, оказывающих подавляющее действие на синтез феомеланина, например сchсch, рыжий тон окраса основного фона может превращаться в светло-палевый или даже совсем светло-серый.

Кроме того, на форму, ширину и частоту расположения полос влияют многочисленные гены-модификаторы. Таким образом, число возможных фенотипов тигрового окраса оказывается практически безграничным.

Генетические формулы тигровых окрасов

• ayayB -C-D-Em-kbr- — рыже-тигровый;

• ayayB -cchcchD-Em-kbr- — светлый палево-тигровый, серо-тигровый.

Все канарские доги имеют темную маску, обусловленную наличием аллеля Em-.

Маска должна иметь вполне определенную форму. Она не должна заходить за глаза. Но в то же время она не должна быть и слишком маленькой. Протяженность маски определяется наличием генов-модификаторов.
Нестандартные окрасы

К нестандартным у канарского дога относятся разные варианты окрасов, обусловленные наличием аллелей dd (голубо-тигровый, палевый с голубым налетом, голубо-палевый). Эти аллели способствуют врожденному осветлению окраса. При этом у собак соболиного и тигрового окрасов эффект действия аллелей dd может по-разному проявляться в эумеланиновых и феомеланиновых зонах. Эумеланиновые зоны окраса осветляются заметно сильнее, феомеланиновые же сохраняют практически обычную интенсивность. Это приводит к формированию палевого окраса с голубой маской, палевого окраса с голубым налетом, голубо-тигрового и т. п.

Генетические формулы нестандартных окрасов

• ayayB-C- dd Em-kk — палевый с голубой маской и голубым налетом;

• ayayB -cchcch dd Em-kk — палевый с голубой маской и голубым налетом сильно осветленный;

• ayayB -C-D dd Em -kbr- — голубо-тигровый с голубой маской;

• ayayB - cchcch dd Em -kbr- — голубо-тигровый сильно осветленный.

Скрещивание канарских догов разных окрасов

Палевые и палевые
Канарские доги интенсивного палевого окраса могут быть гетерозиготны только по гену cch, поэтому при скрещивании их между собой возможно рождение щенков только палевого окраса разных оттенков.

Родители:

ауауВBСcch -DD Em Em kk s- х ауауВBСcch -DD Em Em kk s.

Потомки:

• ауауВBС-DD Em Em kk S- — палевый интенсивный, рыжий;

• ауауВBcchcchDD Em Em kk S- — палевый светлый.

Тигровые и тигровые

Канарские доги тигрового окраса могут быть гетерозиготны по генам k и cch.

Родители:

ауауВBСcch-DD Em Em kbrk S- х ауауВBСcch-DD Em Em kbrk S- .

Потомки:

• ауауВBС-DD Em Em kbrk S- — рыже-тигровый интенсивный, рыжий;

• ауауВBcchcchDD Em Em kbrk S- — палево-тигровый светлый;

• ауауВBС-DD Em Em kk S- — палевый интенсивный, рыжий;

• ауауВBcchcchDD Em Em kk S- — палевый светлый.

Палевые и тигровые

Тигровый окрас является доминантным по отношению к палевому, поэтому при скрещивании гомозиготных собак этих окрасов возможно рождение только тигровых щенков.

Скрещивание гетерозиготных собак может привести к рождению щенков всех окрасов, предусмотренных стандартом.

Из стандарта:

Тигровый окрас всех оттенков, от темных очень теплых тонов до очень светло-серого или рыжего цветов. Палевый окрас всех оттенков. На груди, на основании шеи и глотке, на пальцах передних и задних лап могут присутствовать белые отметины, желательно, чтобы их было как можно меньше.
Маска всегда черная. Не должна заходить за края глаз. Маска большей или меньшей протяженности — недостаток. Отсутствие маски — порок.

Нестандартный окрас — голубой, голубо-тигровый, палевый с голубым налетом, голубо-палевый.

Основные гены окраса канарского дога

ау — обусловливает формирование соболиного, т. е. рыжего с затемненными концами волос окраса. Присутствует у всех представителей породы;

В – обусловливает синтез черного эумеланина, присутствует у всех представителей породы;

b – обусловливает синтез коричневого эумеланина, в породе отсутствует;

С – обусловливает окрас нормальной интенсивности, присутствует у большей части представителей породы;

cch– может обусловливать развитие серебристого окраса;

D – обусловливает развитие окраса нормальной интенсивности, присутствует у всех представителей породы;

d – обусловливает врожденное осветление окраса. Может способствовать развитию окрасов, перечисленных в тексте стандарта как порочные (голубой, голубо-тигровый, палевый с голубым налетом, голубо-палевый);

Еm – обусловливает развитие темной маски, присутствует у всех представителей породы;

е – обусловливает один из типов рыжих окрасов, в породе отсутствует;

K – обусловливает развитие сплошного окраса эумеланиновой группы, в породе отсутствует;

kbr – обусловливает развитие тигрового окраса;

k – позволяет развитие соболиного окраса;

S – обусловливает сплошной окрас;
s – обусловливает наличие белых пятен. Поскольку очень многие представители породы имеют белые отметины большей или меньшей протяженности, можно предполагать, что большая часть представителей породы является носителями данных аллелей.

Не понимаю, это одно и тоже?

Из стандарта
Тигровый окрас всех оттенков, от темных очень теплых тонов до очень светло-серого или рыжего цветов. Палевый окрас всех оттенков. На груди, на основании шеи и глотке, на пальцах передних и задних лап могут присутствовать белые отметины, желательно, чтобы их было как можно меньше.
Маска всегда черная. Не должна заходить за края глаз. Маска большей или меньшей протяженности — недостаток. Отсутствие маски — порок.
Нестандартный окрас — голубой, голубо-тигровый, палевый с голубым налетом, голубо-палевый.

Основные гены окраса канарского дога
ау — обусловливает формирование соболиного, т. е. рыжего с затемненными концами волос окраса. Присутствует у всех представителей породы;
В – обусловливает синтез черного эумеланина, присутствует у всех представителей породы;
b – обусловливает синтез коричневого эумеланина, в породе отсутствует;
С – обусловливает окрас нормальной интенсивности, присутствует у большей части представителей породы;
cch– может обусловливать развитие серебристого окраса;
D – обусловливает развитие окраса нормальной интенсивности, присутствует у всех представителей породы;
d – обусловливает врожденное осветление окраса. Может способствовать развитию окрасов, перечисленных в тексте стандарта как порочные (голубой, голубо-тигровый, палевый с голубым налетом, голубо-палевый);
Em – обусловливает развитие темной маски, присутствует у всех представителей породы;
е – обусловливает один из типов рыжих окрасов, в породе отсутствует;
K – обусловливает развитие сплошного окраса эумеланиновой группы, в породе отсутствует;
kbr – обусловливает развитие тигрового окраса;
k – позволяет развитие соболиного окраса;
S – обусловливает сплошной окрас;
s – обусловливает наличие белых пятен. Поскольку очень многие представители породы имеют белые отметины большей или меньшей протяженности, можно предполагать, что большая часть представителей породы является носителями данных аллелей.
 
Палевый окрас 
Палевые, а точнее, рыжие окрасы канарского дога  весьма разнообразны — от совсем светлого до ярко-рыжего. Все они обусловлены действием генов aуaу. В генетике такой окрас называется соболиным.

При рыжем окрасе этого типа собаки имеют темные концы волос. При этом длина темных концов может заметно варьировать, что обусловлено наличием генов-модификаторов или затеняющих полигенов. 

Палевый окрас может иметь разную интенсивность, которая зависит от множества осветляющих факторов, действующих на феомеланин, его расположение в волосе, толщину и прозрачность коркового слоя и др.

Исследователи пытаются по-разному трактовать разнообразие оттенков красных, рыжих, желтых окрасов собак. Их оттенки зависят от типа феомеланина, а также от наличия аллелей, влияющих на его концентрацию в волосах; главное место в этом процессе играют аллели шиншилловости сchсch. Существенную роль в формировании интенсивности рыжего окраса играют гены полимерного действия, которые знаменитый английский генетик Рой Робинсон называл руфус-полигенами.

Генетические формулы палевых окрасов
aуaуB-C-D-Em-kk — палевый интенсивный;
aуaуB-сchсchD-Em-kk — палевый светлый.
 
Тигровый окрас
Канарские доги имеют рыже-тигровый окрас, обусловленный сочетанием аллелей aуaуkbr-. Он широко варьирует от редких темных полос на рыжем или светлом фоне до почти черного с редкими светлыми вкраплениями. Столь большая вариабельность тигрового окраса возникает вследствие действия целого ряда причин. Оттенок рыжего фона зависит от тех же факторов, которые обусловливают разнообразие палевых окрасов, т. е. от характера феомеланина, руфус-полигенов и других аллелей, оказывающих влияние на интенсивность феомеланина. Под воздействием генов, оказывающих подавляющее действие на синтез феомеланина, например сchсch, рыжий тон окраса основного фона может превращаться в светло-палевый или даже совсем светло-серый.

Кроме того, на форму, ширину и частоту распо-ложения полос влияют многочисленные гены-моди-фикаторы. Таким образом, число возможных фенотипов тигрового окраса оказывается практически безграничным.

Генетические формулы тигровых окрасов
aуaуB-C-D-Em-kbr- — рыже-тигровый; 
aуaуB-сchсchD-Em-kbr- — светлый палево-тигровый, серо-тигровый.

Все канарские доги имеют темную маску, обусловленную наличием аллеля Em-.

Маска должна иметь вполне определенную форму. Она не должна заходить за глаза. Но в то же время она не должна быть и слишком маленькой. Протяженность маски определяется наличием генов-модификаторов.
 
Нестандартные окрасы
К нестандартным у канарского дога относятся разные варианты окрасов, обусловленные наличием аллелей dd голубо-тигровый, палевый с голубым налетом, голубо-палевый). Эти аллели способствуют врожденному осветлению окраса. При этом у собак соболиного и тигрового окрасов эффект действия аллелей dd может по-разному проявляться в эумеланиновых и феомеланиновых зонах. Эумеланиновые зоны окраса осветляются заметно сильнее, феомеланиновые же сохраняют практически обычную интенсивность. Это приводит к формированию палевого окраса с голубой маской, палевого окраса с голубым налетом, голубо-тигрового и т. п.

Генетические формулы нестандартных окрасов
aуaуB-C-ddEm-kk — палевый с голубой маской и голубым налетом;
aуaуB-сchсchddEm-kk — палевый с голубой маской и голубым налетом сильно осветленный;
aуaуB-C-DddEm-kbr- — голубо-тигровый с голубой маской;
aуaуB-сchсchddEm-kbr- — голубо-тигровый сильно осветленный.
 
Скрещивание канарских догов разных окрасов
Палевые и палевые 
Канарские доги интенсивного палевого окраса могут быть гетерозиготны только по гену cch, поэтому при скрещивании их между собой возможно рождение щенков только палевого окраса разных оттенков.
Родители:
aуaуBBСсch-DDEmEmkks-  ×  aуaуBBСсch-DDEmEmkks-.
Потомки:
aуaуBBС-DDEmEmkkS- — палевый интенсивный, рыжий;
aуaуBBсchсchDDEmEmkkS- — палевый светлый.

Тигровые и тигровые
Канарские доги тигрового окраса могут быть гетерозиготны по генам k и cch.
Родители:
aуaуBBСсch-DDEmEmkbrkS-  ×  aуaуBBСсch-DDEmEmkbrkS-.
Потомки:
aуaуBBС-DDEmEmkbrkS- — рыже-тигровый интенсивный, рыжий;
aуaуBBсchсchDDEmEmkbrkS- — палево-тигровый светлый;
aуaуBBС-DDEmEmkkS- — палевый интенсивный, рыжий;
aуaуBBсchсchDDEmEmkkS- — палевый светлый.

Палевые и тигровые
Тигровый окрас является доминантным по отношению к палевому, поэтому при скрещивании гомозиготных собак этих окрасов возможно рождение только тигровых щенков.

Скрещивание гетерозиготных собак может привести к рождению щенков всех окрасов, предусмотренных стандартом.

Бульмастиф

Генетика окрасов в этой породе идентична с таковой у боксеров». Но у бульмастифа не бывает белых отметин. Интенсивность желтой пигментации варьирует от красной до желтовато-коричневой под влиянием руфус-полигенов. Черная маска обязательна и хорошо выражена.

Окрас — Генотип
Тигровый — Ay-E br-
Красный/желтовато-коричневый — Ay-Е-

Боксер

Боксеры бывают только двух окрасов: рыжий (олений) и тигровый. Тигровый окрас очень вариабелен по количеству и интенсивности тигровин: от светло-тигровых, почти рыжих, до темно-тигровых, почти черных. У большинства собак этой породы есть маска. Некоторые имеют ирландскую пятнистость, но появляются и почти белые собаки, что обусловлено геном крайней степени пятнистости (sw), который все еще встречается в этой породе, но нежелателен.

Окрас — Генотип
Тигровый — Ay-Ebr-S-
Красный/рыжий/олений — Ay-E-S-
Тигровый с белым — Ay-E br-si-
Рыжий с белым — Ay-Е-si-

Теперь немножко основ. Выборочно что применимо к молоссам.

I. ВАРИАЦИИ ОКРАСОВ И СТРУКТУРЫ ШЕРСТИ

Прежде, чем приступить к изложению генетики пород собак, необходимо в общих чертах ознакомиться с тем, что известно о генах, определяющих окрасы и структуру шерсти у собак, и их действии. Для этого было бы полезно иметь представление об общих принципах наследственности, с которыми можно ознакомиться в популярных, и специальных изданиях по генетике. В настоящей главе мы обсудим действие генов более детально и систематизировано. В основном использовались общепринятые в генетике млекопитающих символы для обозначения генов и их мутантов.

До сих пор было проведено ничтожно мало контролируемых экспериментов по скрещиванию собак. Такая работа требует значительных расходов и длительного времени. Поэтому, в некоторых случаях использованы результаты случайных наблюдений. Однако, основная масса информации по генетике собак была получена из достоверных источников.

Аллели «Агути»

Ряд наиболее распространенных фенотипов окраса определяются серией аллелей, известной как «агути». Этот термин произошел от названия небольшого грызуна с коричневосерой шерстью, которая прекрасно скрывает его от хищников. У псовых соответствующий окрас называют волче-серым (зонарным). Однако, в этом случае, такой окрас позволяет хищнику незаметно подкрадываться к жертве.

В генетике собак термин «агути» позаимствован из генетики грызунов, где ген «агути» хорошо изучен. Выяснено, что исходный (дикий тип) ген «агути» является родоначальником целой серии аллелей. В настоящее время выявлены следующие аллели:

Фенотипическое проявление — Символ
Сплошной черный — As
Доминантный желтый (рыжий) — Ay
Агути (волче-серый) — A
Чепрачный — asa
Черно-подпалый — at

Исходный ген А («агути») отвечает за волче-серый окрас диких псовых и большинства, если не всех пород собак, имеющих волчеобразный серый окрас. К таким породам можно отнести серую сибирскую хаски, серого норвежского элькхунда и других собак крайнего Севера. Возможно, что серая немецкая овчарка имеет генотип АА.

В результате мутагенеза ген А дал четыре мутантных аллеля: два доминантных (As и Ay) и два рецессивных (asa и at) по отношению к исходному гену А.

Ген As отвечает за сплошной черный окрас, характерный для многих пород. Этот окрас варьирует от угольно-черного до буро-чёрного. Последний образуется в результате различного числа остаточных агути-подобных волос. Нечистокровные черные собаки часто имеют бурый оттенок. При ближайшем рассмотрении их шерсти можно выявить некоторое количество зонарных волос наряду с чисто черными. Наиболее простое объяснение этому явлению заключается с том, что ген As сам по себе не может индуцировать образование чисто черных волос. Для этого ему требуется наличие достаточного количества модифицирующих полигенов, селекционно отобранных при выведении чистокровных пород. Можно также предположить, что ген As не полностью доминантен, тогда генотип AsAs определяет чисто черный окрас, а генотипы AsAy или AsA — бурый. Агути-подобные волосы могут давать также специфический красноватый оттенок, описанный Литтлем (1957), который предположил, что такой отгонок образуется благодаря неполному доминированию As над Ay и at. Литтл показал, что у особей AsAy красноватый оттенок встречается в основном на боках, голове, шее и конечностях, а особи с генотипом Asat имеют красноватый оттенок только там, где должны располагаться подпалы у особей atat. Такое неполное доминирование вполне возможно. Однако, следует заметить, что статистически это еще не доказано.

Доминантный аллельный ген Ay отвечает за рыжий окрас собаки. Этот ген дает чисто рыжих собак, но при этом обнаруживаются волосы с черными кончиками (т.н. типированные) на голове, плечах, вдоль спины, включая хвост. При наличии значительного количества таких волос можно говорить о соболином окрасе. Поэтому, этот аллель можно назвать также аллелью соболиного или соболе-рыжего окраса. По этой терминологии полностью, рыжие формы можно обозначить как золотисто-соболиные или светло-соболиные. Количество зачерненных волос или степень проявления соболиного окраса варьирует, что обусловлено полигенами, которые наследуются независимо от А. В совокупности, эти полигены известны под названием «затеняющие».

Литтл (1957) предположил, что соболиный окрас проявляется при гетерозиготном генотипе Ayat. Тогда, при скрещивании обоих особей соболиного окраса, потомство должно быть рыжим, соболиным и черно-подпалым в соотношении 1:2:1 соответственно. 

Экспериментально, примерно так и получалось. Однако, и от чисто рыжих собак также получались периодически черно-подпалые щенки, что говорит о гетерозиготности обоих родителей (Ayat). Это обстоятельство в значительной степени опровергает идею неполного доминирования Ay над at. Можно предположить, что полигены затенения сами по себе так взаимодействуют с генами at и Ay, что в случае гетерозиготы Ayat получается темно-соболиной окрас, а в случае гомозиготы AyAy — рыжий окрас со слабым или незначительным затенением. Но это весьма сомнительно.

Ген чепрачности asa определяет V-образный характер пигментации шерсти по обеим сторонам туловища, как, например, у эрдельтерьера или бигля. На первый взгляд, фенотипы asa и at сходны, но чепрачные особи имеют больше рыжего, чем черно-подпалые, особенно на морде, плечах, боках и конечностях. Однако, большое распространение черного в чепрачном окрасе может напоминать черно-подпалый. Из двух этих окрасов чепрачный наиболее вариабелен.

В типичном случае черно-подпалого окраса (доберманы, например) черный распространяется на всю верхнюю часть туловища, а рыжий ограничен внутренней поверхностью конечностей, грудными отметинами и нижней поверхностью морды. Два характерных пятна расположены над глазами. Для чепрачного окраса характерны возрастные изменения. Так, чепрачные щенки рождаются очень похожими на черноподпалых, с возрастом они светлеют, рыжие отметины увеличиваются по площади, пока молодые животные не становятся истинно чепрачными. Нельзя не отметить интригующий факт, что соболиные собаки подвержены сходным возрастным изменениям. Это явление настолько всеобщее, что и детеныши волка имеют более темный окрас, чем взрослые животные.

Интересно, что у большинства чистокровных пород собак, за исключением эскимосских и скандинавских, аллель дикого типа А отсутствует. Такое отсутствие столь характерно, что кажется преднамеренным. Возможно, что древние селекционеры стремились закреплять такие цветовые вариации, которые, во-первых, отличали бы домашних собак от диких форм и, во-вторых, служили бы символом одомашнивания собак.

Наиболее очевидно, что самым близким аллелем к гену А является аллель asa. В основном А и asa проявляются сходно. Так, у нечистокровных животных наблюдаются все переходы от зонарного (волче-серого) до чепрачного окрасов. Более того, Фокс (1978) предположил, что зонарный и чепрачный окрасы обусловлены действием одного и того же гена. Он скрещивал койота и бигля и в последующих двух поколениях получил в общей сложности 16 животных, которые летом были темно-соболиного окраса, а зимой светлели до светло-соболиного. Однако, по рисункам, представленным Фоксом, потомство было скорее зонарным или светло-чепрачным. В любом случае, это наблюдение показательно, но не убедительно.

Литтл (1957) предположил, что чепрачный и черно-подпалый окрасы обусловлены действием одного аллеля, а различия между ними являются результатом работы модифицирующих полигенов. Однако, в 1976 году Виллис убедительно продемонстрировал различия между генами asa и at и доказал доминирование asa над at. Не очень правдоподобна также и идея о существовании более одного аллеля, кодирующего чепрачный окрас. В этом случае наблюдались бы явные скачкообразные различия, тогда как встречаются постепенные переходы от самых затемненных до самых светлых чепрачных окрасов.

Кажется возможным, что у немецкой овчарки черный окрас кодируется не геном As. Так, Виллис описал черную форму, рецессивную по отношению ко всем остальным окрасам локуса агути. Однако до сих пор неясно, принадлежит ли ген рецессивного черного окраса к этому же локусу или нет.

Ильин (1941) скрещивал волка с черной собакой и получил 7 серых и 6 черных отпрысков. При скрещивании серых потомков между собой было получено 17 серых и 3 черноподпалых, а при скрещивании черных — 12 черных и 3 черноподпалых. Чтобы объяснить полученные данные Ильин предположил существование аллеля черного окраса al, который рецессивен но отношению к А, но доминантен к at. Тогда волк, в данном случае, должен иметь генотип Aal, а черная собака alat. В таком случае, сразу же две случайно отобранные особи имеют очень редкий аллель, что представляется весьма маловероятным. Однако, эти же результаты можно объяснить, если допустить, что волк имел генотип Aat, а собака — Asat.

Аллели протяженности окраса

Предназначение этой серии аллелей может показаться странным, однако оно базируется на том, что эти аллели, как и А — аллели связаны с распределением черной и рыжей пигментации. Возможно, что эта серия аллелей контролирует наличие, отсутствие и протяженность только черной пигментации по поверхности туловища.

К настоящему времени известно три аллеля этого локуса.

Фенотип — Символ
Тигровость — Ebr
Нормальное распространение черного пигмента, обусловленное действием других локусов — E
Полное отсутствие черной пигментации шерсти — e

Исходный ген дикого типа Е отвечает за распространение или продуцирование черного пигмента по поверхности всего тела, например, у чисто черных, чепрачных или черноподпалых собак. Гены Е и е являются мутантными аллелями гена Е. Ген Ebr отвечает за чередование черных и рыжих полос, что характерно для многих пород. Такой окрас называется тигровым. Ген Ebr доминантен по отношению к гену Е. Ген е отвечает за образование только желтого пигмента по всей поверхности тела и препятствует синтезу черного пигмента в волосе, не влияя на черную пигментацию мочки носа, кожи, губ, пасти и век.

Литтл (1957) опубликовал убедительные доказательства того, что ген тигровости (Ebr) доминирует над геном Е, а не наоборот, как считалось раньше. Поэтому, символ ebr для гена тигровости можно считать устаревшим.

Взаимодействие этих трех аллелей с точки зрения доминантности пока окончательно не выяснено. Условно можно допустить, что каждый аллель полностью доминантен по отношению к нижеследующему в представленной таблице (см. выше). Многочисленные вариации экспрессии гена тигровости позволяют предположить о неполном доминировании гена Ebr. Тигровость может варьировать от почти черного окраса, с почти незаметными рыжими пестринами, до песочного, слегка украшенного черными штрихами. С одной стороны, большинство этих вариаций обязано действию модифицирующих полигенов, с другой стороны, усредненный вариант соотношения светлых и темных полос показан для гомозигот EbrEbr. Гетерозиготы EbrE и Ebre имеют отклонения от среднего распределения. Особенно генотип Ebre вызывает уменьшение количества темных полос.

Несмотря на интенсивность пигментации все желтовато-коричневые, желтые, рыжие, красные животные содержат в волосах только желтый пигмент. Реальная степень выраженности окраски зависит от действия модифицирующих генов независимо от того, какой ген присутствует в геноме: Ау или е, или оба вместе.

Литтл (1957) предположил, что наличие маски является доминантным признаком и определяется аллелем из серии Е. Он описал маску как «суперразвитие черного пигмента» обозначив соответствующий ген как Em. Однако, в литературе нет никаких очевидных подтверждений его предположения. В настоящее время благоразумнее относиться с опаской к такому утверждению. Наследуемость маски мы продолжим обсуждать ниже.

Взаимодействие локусов А и Е

Важность этих двух серий аллелей будет показана в данном разделе. Обе серии контролируют распределение черного и желтого пигментов по шерсти у большинства пород собак. Во взаимодействии эти локусы образуют множество хорошо известных окрасов.

Экспрессия аллелей агути зависит от присутствия гена Е, определяющего насколько полно распространяется черный пигмент по шерстному покрову животного под действием какого-либо из генов агути. Такие генотипы могут быть описаны, как:

Окрас — Генотип
Сплошной черный — As-Е-
Ay-рыжий — Ay-Е-
Чепрачный — asa-Е-
Подпалый — atat-Е-

При мутации гена Е к е, весь пигмент волос становится желтым, т.е. прекращается синтез черного пигмента. При этом невозможно становится «выявить экспрессию агутиаллелей, т к. их экспрессия зависит от присутствия черного пигмента. Следовательно, все вышеперечисленные генотипы, при замене E на е, будут давать только рыжий окрас различной степени интенсивности.

Окрас — Генотип
e-рыжий — As-ee
— Ay-ee
— Asa-ee
— atatee

Описывая ранее каждый из сравниваемых локусов, мы выяснили, что у собак существует две независимые системы, отвечающие за рыжий окрас. Обе эти системы ведут себя рецессивно по отношению к черному окрасу. Так, Ау-рыжий окрас получается при скрещивании двух черных особей с генотипами AsAyEE; а е-рыжий — при скрещивании собак любого окраса из агути-серии, но гетерозиготных по локусу Е (Ее). Со сто процентной уверенностью, Ay-рыжий можно отличить от е-рыжего, когда от двух рыжих родителей получаются еще и чепрачный или черно-подпалый окрасы (asa-ЕЕ или atatEE соотв.), как это часто бывает у такс.

У многих особей, окрашенных по типу Ау, обнаруживается варьирующее количество черного пигмента в шерсти, обычно в виде темно-типированных волос на голове, вдоль спины, на плечах и боках. Если такие волосы многочисленны, то получается соболиный окрас. Для Ау-рыжего окраса характерно также наличие черной маски, захватывающей морду и уши. Напротив, e-рыжий окрас не имеет заметных типированных волос или маски. Однако, некоторые Ау-рыжие особи бывают настолько лишены черных волос, что фенотипически неотличимы от e-рыжего окраса.

Если в одной породе встречаются случаи, когда от двух рыжих особей получаются черные щенки, можно утверждать, что генофонд данной породы имеет как Ау, так и е. Например, при скрещивании рыжей собаки с генотипом AyAyEE и рыжей собаки с генотипом AsAsee потомство будет черным (генотип AsAyEe), так как As и E доминантны над Ay и е соответственно. Ау-рыжий не может иметь ген As, следовательно, этот аллель привнесен от е-рыжей особи. Т.о. это доказывает, что скрещиваемые рыжие собаки имеют разное генетическое происхождение своего окраса.
Было бы интересно узнать соотношение описанных двух типов рыжего окраса в одной породе. Однако, на данный момент времени нет никаких систематических данных. Тем не менее, можно высказать некоторые предположения. Скорее всего большинство рыжих особей несут ген Ау. Фактически, любой рыжий окрас, который имеет некоторое количество черных волос на ушах или вдоль спины, скорее образован за счет действия гена Ау, чем е.

Более четко выявить ген е можно: 1) при скрещивании чепрачного или черно-подпалого окрасов друг с другом в разных сочетаниях, если их генотипы asa-Ее или atatEe. Тогда, генотип всех рыжих потомков первого поколения будет ее; 2) при скрещивании рыжих с чепрачными или черно-подпалыми: если получаются черные щенки, то рыжий производитель должен быть As-ее; 3) при скрещивании двух рыжих собак. Как было описано, выше, если получаются черные щенки (AsAyEe), то один из родителей должен быть ее. В данном случае проблема состоит в том, чтобы определить, какой из производителей несет ее.

Литтл (1957) уже обсуждал вопрос о том, как распределяются генетически различные рыжие окрасы по породам. Он предположил, что генотип ее несут следующие породы:

Бигль
Далматин
Английский сеттер
Золотой ретривер
Сеттер гордон
Ирландский сеттер
Лабрадор ретривер
Пойнтер
Пудель

Бернс и Фразер (1966) полагают, что золотистый кокер-спаниель тоже может нести ее, но Литтл (1957) считает, что в этой породе одновременно существуют и Ау-рыжие и ее-рыжие особи. 

Присутствие обоих генотипов в одной породе может вызвать путаницу у собаководов с начальными генетическими знаниями, которые не представляют, что могут одновременно существовать два генетически различных рыжих окраса. К таким породам Литтл (1957) отнес следующие:

чау-чау
английский спаниель
филд-спанпель

Аллель тигровости, Ebr проявляет свои характерные черты только на рыжих областях, расположение и площадь которых определяется генами серии агути. Ген Ebr индуцирует синтез черного пигмента в волосах, расположенных на рыжих ареалах в виде пигментированных полос или штрихов на рыжем фоне.

Окрас — Генотип
Сплошной черный — As-Ebr-
Тигровый — Ay-Ebr-
Темно-тигровый — asa-Ebr-
Черно-тигровый — atatEbr-

Ген As эпистатичен по отношению к Ebr. Это не удивительно, т.к. As-индивидуумы полностью черные и не имеют рыжих участков, на которых могли бы развиваться тигровины. Однако, в комбинации с геном Ау, Abr экспрессируется.

Несомненно, что у большинства пород тигровый окрас определяется генотипом Ay-Ebr-.

Генотип asa-Ebr-, определяющий чепрачно-тигровый окрас, дает тигровость на рыжих участках типично чепрачного окраса. Расположение полос будет зависеть от типа чепрачности. Если развитие чепрака незначительно, то полосы проявятся на большей части тела, хотя сами по себе они будут темными. Если чепрак развит значительно и охватывает большую часть туловища, то полосы останутся только на ногах и животе, и такая собака будет выглядеть, как очень темно-тигровая.

Генотип atatEbr-, определяющий темно-тигровый окрас, дает полосы, расположенные на подпалах. Фенотип таких животных — наиболее четкое доказательство того, что Ebr работает только на рыжем фоне. Эти собаки, несомненно, черно-подпалые, несмотря на тигровость подпалов, интенсивность которой может варьировать.

Белая пятнистость

Наличие белого узора на туловище характерно для многих пород собак. Более того, у многих из них характер расположения белых отметин является чуть ли не основным признаком. Теоретически, белые участки рассматриваются как белые пятна, не взирая на количество белого. Раньше этот термин употреснегуркался только, когда количество белого лимитировано в виде пятен на темном фоне. Теперь термин «белая пятнистость» употреснегуркается более широко и включает также случаи, когда белый преобладает или же собака почти вся белая. При этом белое поле можно рассматривать как одно большое белое пятно.

Распределение и распространение белых отметин следует относительно правильной прогрессии. Так, если расположить пятнистых собак по мере убывания прокрашенных участков, то выявляется следующая закономерность (см. рис). Сначала белые отметины появляются на груди, лапах, морде и кончике хвоста. По мере увеличения площади белый распространяется на всю грудь, живот, конечности. Долее — на плечи и холку, затем бока и верхнюю часть спины. Постепенно, на теле остаются немногочисленные пигментированные пятна, уменьшающиеся в размерах. На этой стадии также наблюдается закономерность в расположении оставшихся окрашенных пятен. Чаще всего они остаются на боках, голове, особенно вокруг ушей и в основании хвоста. На рисунке схематично отображены описанные процессы.

Причиной такой общей закономерности развития белой пятнистости состоит в отсутствии пигмент-образующих клеток в коже раннего эмбриона при корнях волос. Эти клетки образуются в определенных местах, что соответствует приблизительно участкам на голове и вдоль спины у развивающихся эмбрионов. Если что-то препятствует образованию достаточного количества первичных точек пигментации или скорость распространения пигмент-образующих клеток по туловищу тормозится в ходе развития эмбриона, то щенки рождаются с белыми отметинами. Хотя структура кожи остается нормальной и на ней вырастают нормальные волосы, они будут бесцветными (т.е. белыми для человеческого глаза), так как пигмент-продуцирующие клетки не успели распространиться в эти участки. Так как эмбриональное развитие — это строго детерминированный процесс, то для этих клеток возможность своевременно занять свою позицию так же строго ограничена во времени.

Следует, однако, отметить, что, несмотря на общие тенденции в увеличении количества белого, существуют значительные вариации. Особенно это касается собак с преобладанием белого. У них пятна могут возникать в любом месте головы, плеч, боков и, как правило, не обязательно симметрично. Напротив, положение белой проточины на морде и отметин, образующих воротник (так называемая воротниковая степень пятнистости) относительно постоянно и служит отличительной чертой таких пород, как бостон-терьер, колли и сенбернар.

Животные, у которых на белом фоне разбросаны пигментированные пятна, называются пегими. Некоторые из этих вариаций обусловлены действием полигенов, модифицирующих экспрессию (т.е. количество белого) основных аллелей пятнистости, а некоторые — нарушением в ходе эмбрионального развития.

Показано, что, если в породе предпочтителен какой-то определенный характер пятнистости, то количество других вариаций значительно уменьшается, но не исчезает совсем.

Литтл (1957) выдвинул гипотезу, что разнообразие распределения пятен на туловище можно объяснить существованием трех мутантных аллелей гена S, определяющего сплошной (небелый) окрас.

Обозначение степени пятнистости Символ Степень пятнистости
Сплошной S 0
ирландская пятнистость si 1-3
пегость sp 3-9
крайняя степень белой пятнистости sw 9-10

Аллель ирландской пятнистости продуцирует наименьшую степень пятнистости. Белые отметины варьируют от пятен начиная с морды, груди, плеч, головы, ног и кончая узким воротником на шее. Типичным примером экспрессии вариабельности ирландской пятнистости sisi по Литтлю является бассенджи.

Животные, гомозиготные по гену пегости spsp, имеют большее количество белого, чем животные предыдущего типа. Однако, для sp характерно значительно более широкая вариабельность экспрессии. Например, по Литтлю, бигль имеет генотип spsp, но значительная часть белых отметин по характеру распределения лишь ненамного отличается от бассенджи. С «другой стороны фокстерьеры имеют такой же генотип spsp, но в общей своей массе имеют столько белого, что порой их можно рассматривать как белых собак с небольшими пигментированными пятнами.

Аллель крайней степени пятнистости определяет наибольшее количество белого и, в крайнем случае, такие животные полностью белые за исключением небольшого пятна или пятен на крупе или голове. В эту группу также входят темноглазые собаки совсем без пятен. У целого ряда пород такой фенотип является или стандартным окрасом или принятой вариацией.

Доказательством того, что чисто белые темноглазые собаки имеют генотип swsw является тот факт, что у таких собак могут иногда появляться щенки с небольшими пятнами в стандартных местах. Поэтому, Литтл предположил, что белые бультерьеры, большие пиренейские собаки, самоеды и салихемтерьеры имеют генотип swsw. Возможно, что аллели пятнистости не полностью доминантны друг к другу, но эти взаимоотношения неустойчивы.

Исходя из многих наблюдений, можно предположить, что ген S доминантен к si, но не к sp или sw. Гетерозиготы Ssp и Ssw дают окрасы по типу ирландской пятнистости. Аллель si доминантен к sp, но не к sw Гетерозиготы sisw дают пегость или окрас, близкий к этому. Взаимоотношения между sp и sw пока не ясны из-за недостатка данных. Возможно, что spsw дают белых собак с незначительным количеством окрашенных пятен. Следует помнить, что экспрессия sp показывает огромную вариабельность и серьезно усложняет окончательное выявление взаимоотношений между аллелями этого локуса.

Кроме этого, экспрессия всех мутантных аллелей пятнистости частично контролируется модифицирующими полигенами. В большей мере они определяют независимо от породы степень пятнистости, нежели порядок, местоположение пятен и их конфигурацию.

До сих пор не выяснены механизмы действия модификаторов: то ли они действуют сами по себе, то ли влияют на экспрессию S-аллелей. Почти очевидно, что некоторые из них способны сами по себе продуцировать начальную степень белой пятнистости у гомозиготных SS (генотипически — это генотип сплошного окраса). В некоторых случаях небольшие белые пятна могут возникать как следствие сбоев эмбрионального развития. Однако, сомнительно, чтобы все подобные случаи можно было бы объяснить таким образом. Ситуация усложнена еще и тем, что многие полигены, вовлеченные в этот процесс, экспрессируются также вариабельно. Таким образом, многие SS-животные, имеют незначительные белые отметины за счет действия модификаторов. В любом случае, при постоянном отборе только полностью пигментированных собак, всегда будут случаи появления небольшой части животных с белыми отметинами.

И Витни (1947) и Литтл (1957) отмечали, что черные и красные спаниели отличаются по количеству белого. Так, у большей части черных собак наблюдается небольшое или среднее количество белого, тогда как у рыжих спаниелей белого значительно больше. Можно предположить, что один из наиболее влиятельных модификаторов гена s сцеплен с геном е, или, что пигмент-продуцирующие клетки, содержащие в геноме ее менее способны распространяться по коже сравнительно с E-содержащими. Такие различия не проявляются у полностью окрашенных животных, но становятся очевидными у пятнистых. Берне и Фразер (1966) отметили, что коричневые собаки занимают в этом отношении промежуточное положение. Это подразумевает, что ген b является фактором, также влияющим на развитие пятнистости.

Может показаться странным, что различные гены белой пятнистости являются аллелями одного локуса, так как у многих видов млекопитающих белая пятнистость возникает при мутациях различных локусов. Сходную ситуацию можно было бы предположить и для собак, как отмечает Хатт (1979). Однако, обширные данные, опубликованные Литтлем (1957) полностью согласуются с предположением о существовании только одного локуса с несколькими аллелями. Существование независимого от s-аллелей гена белой пятнистости сомнительно. Вопрос лишь в том, сколько на самом деле аллелей: две или три, так как очень трудно порой различить экспрессию si и sp.



Экспрессия аллелей белой пятнистости показана в десяти степенях. Степень 0 является показателем того, что собака имеет незначительную пятнистость или вовсе ее лишена. Степень 10 — собака полностью белая (на рисунке не отражено).

Маски

Маска — термин, употреснегуркающийся для обозначения черного поля на морде, часто покрывающего переднюю часть «лица» и ушей. Наиболее четко маска видна у Ау-рыжих собак, например, у таких разных пород, как желто-коричневая (оленья) вариация гигантского мастифа и у миниатюрного мопса.

У чепрачных и черно-подпалых собак маска, если она есть, затемняет подпалы, ассоциированные с генами asa и at. В этом случае получаются черномордые чепрачные и черно-подпалые собаки. У первых, ген маски трудно выявить, т.к.
наличие или отсутствие темной морды можно также рассматривать и как вариации чепрачности. Черно-подпалый окрас более стабилен и однообразен, поэтому маска у черноподпалых собак сразу же обнаруживается, благодаря отсутствию подпалов на морде. Естественно, что маску невозможно обнаружить у черных As-собак, хотя в геноме соответствующий ген может присутствовать.

Маска может варьировать по степени развития. Так, она может покрывать всю «лицевую» часть головы и уши. Но это не обязательно означает влияние полигенов. О характере наследуемости маски известно очень мало. Литтл (1957) ссылается на случай рождения от рыжей таксы и мопса оленьего окраса с маской всех восьми щенков с черными масками. Это указывает на моногенность и доминантность маски как признака. Условно, ген маски можно обозначить как Ма.

Литтл считает, что существует несколько аллельных генов маски, но не дает четких доказательств. Тигровые животные могут быть как о маской так и без нее, что само по себе достаточно, чтобы отбросить всякие сомнения о моногенности признака. Геи маски, возможно, не экспрессируется у ee-животных, но и это не свидетельствует о наличии серии аллелей. Возможно, что ee-рыжие животные не могут вообще синтезировать черный пигмент в волосе. Отсутствие маски у ee-рыжих собак можно рассматривать как признак, отличающий их от Ау-рыжих животных. Все рыжие собаки с маской имеют ген Ау, тогда как рыжие без маски могут иметь как Ay так и ee, но, скорее всего последний.

Руфизм (рыжина)

Интенсивность желтого пигмента шерсти может варьировать от бледно-кремового до насыщенного рыжего. Некоторые из вариаций можно рассматривать как результат действия основных генов окраса, таких как d или, возможно, cch (шиншилла), но не все. Остается еще значительное количество вариаций, которые обязаны действию группы полигенов, известных как руфус-полигены. Причем, эти полигены воздействуют как на Ay так и на ее. Интенсивность пигментации варьирует в зависимости от особи, линии или породы. Эти же модификаторы также определяют интенсивность пигментации подпалов у чепрачных и черно-подпалых собак, у которых они могут варьировать от бледно-желтых до насыщенно красных. Это поднимает статус данной группы генов о простых модификаторов генов Ау и е до фундаментальной группы генов, определяющих основной составной элемент окраса. Только сплошной черный или сплошной белый окрасы не подчинены влиянию руфус-полигенов.

Действие этих генов в основном направлено на усиление пигментации. Волк имеет тусклый, однообразный окрас и собаководы прошлого, очевидно, отбирали более яркоокрашенных особей, определяя таким образом внешний вид большинства пород. Ильин (1932, 1941) обнаружил, что более бледный окрас доминантен по отношению к более яркому и объяснил это существованием серии аллелей «интенсивности» (символы Int, intm и int). Аллель Int продуцирует наиболее бледные тона, a int — наиболее яркие, intm занимает промежуточное положение. Вполне возможно, что интенсивность желтой пигментации действительно регулируется мажорными генами (а не полигенами), но, чтобы доказать это, у Ильина было слишком мало наблюдений. Скорее всего, в этот процесс вовлечены многочисленные руфус-полигены. Наблюдения Ильина интересны и, возможно, полезны, т.к. потерю яркого рыжего окраса у гибридов между яркими и осветленными собаками наблюдали Njebbes и Wriedt (1927). Бернс и Фразер (1966), а также Виллис (1976) заметили, что насыщенность рыжего окраса может быть легко потеряна и трудно затем восстанавливается. Это означает, что, если есть усиливающие и осласнегуркающие полигены, то последние должны быть доминантны по отношению к первым. Однако, для этой группы полигенов характерно, что те, которые доминантны в одних скрещиваниях, становятся рецессивны в других, в зависимости от родителей. Т.о. очень трудно выявить какие-либо закономерности, лежащие в основе взаимодействия этих генов.

Ослабление окраса

Пигментные гранулы в нормально окрашенном волосе расположены достаточно непрерывно по мере роста волос. В основании цвет менее интенсивен. Например, черные волосы имеют интенсивно черный окрас на концах, бледнея к основанию и становясь совсем голубоватыми у корня, благодаря постепенному уменьшению количества гранул по направлению к коже. То же самое происходит и с пигментацией рыжих волос. Они интенсивно пигментированы на концах, бледнея до палевого у основания. При внешнем осмотре более бледные основания полос не видны, но заметны у стриженых или длинношерстных особей.

«Голубизна» голубых собак тоже является результатом уменьшения количества пигментных гранул, однако это обусловлено другими механизмами. Гранулы в волосах таких собак откладываются не непрерывно, а островками или глыбками. Вследствие этого, одни участки волос содержат больше пигмента, другие меньше. В результате этого, для человеческого глаза шерсть, состоящая из таких волос, будет выглядеть серой в случае черного пигмента или палевой в случае желтого пигмента. Различия в диспозиции пигментных гранул обязаны паре генов: D и d. Последний вызывает прерывистое распределение пигментных гранул в волосе. Таким образом, ген D отвечает за интенсивное прокрашивание, а ген d — за ослабление пигментации.

У млекопитающих существует четыре основных окраса, именуемые как черный, голубой, коричневый и лиловый У собак встречаются все четыре окраса и получаются они в результате комбинаций генов b и d с As и Е.

Окрас — Генотип
Черный — As-B-D-E-
Голубой — As-B-ddE-
Коричневый — As-bbD-E-
Лиловый — As-bbddE-

У многих пород собак встречаются и другие окрасы. Если вместо As- в геноме присутствуют atat те же самые четыре основных окраса дают различных двуцветных или подпалых собак.

Окрас — Генотип
Черно-подпалый — atatB-D-E-
Голубо-подпалый — atatB-ddE-
Коричнево-подпалый — atatbbD-E-
Лилово-подпалый — atatbbddE-

Ген d влияет как на черную (коричневую), так и на желтую пигментацию. Следовательно, голубо-подпалый и лилово-подпалый корректнее было бы обозначить как голубо-кремовый и лилово-кремовый. Однако, приставку -подпалый следует сохранять в тех случаях, когда нужно подчеркнуть определенный характер распределения цветов.

Ген d присутствует у огромного количества пород собак и распространенность его зависит от степени популярности голубого окраса Ген b не так распространен, но встречается особенно часто у спаниелей. Действительно, некоторые породы спаниелей всегда гомозиготны по гену о (bb). Это американский и ирландский водяной спаниели и Суссекс. У других пород разрешены как ген В, так и b. Любопытно, что породы, имеющие ген b, как правило, не имеют гена d, следовательно лиловая комбинация (bbdd) крайне редко встречается. Однако, этот генотип формирует основу уникального окраса веймаранской гончей, генотип окраса которой: As-bbddE-.

Большинство любителей-собаководов имеют свои предпочтительные термины для обозначения различных окрасов. Так, коричневый окрас часто называют печеночным или шоколадным. Лиловый окрас настолько редок и необычен, что для него нет общего термина. Окрас веймаранской гончей описывается как серебристый, что является по общему признанию наиболее подходящим термином. Однако, для собаководов полезно знать, что в генетике млекопитающих термин «лиловый» обозначает окрас, обусловленный генотипом bbdd.

В комбинации с генами Ау и Ebr гены В и D и их аллели дают четыре типа тигровых собак.

Окрас — Генотип
Черно-тигровый — Ay-B-D-Ebr-
Голубо-тигровый — Ay-B-ddEbr-
Коричнево-тигровый — Ay-bbD-Ebr-
Лилово-тигровый — Ay-bbddEbr-

Сказанное применимо ко всем формам тигровости, описанным ранее. Сомнительно, чтобы некоторые коричневые и лиловые формы отчетливо распознавались собаководами. В любом случае они были бы необычны.

Ген b действует только на черный пигмент, следовательно, все рыжие фенотипы выглядят обычно, но присутствие этого гена выявляется по изменениям окраски радужины глаз, кожи, когтей. Ген d осласнегуркает рыжий до кремового, при этом изменения пигментации кожи, глаз и когтей незначительны.

Соболиный окрас имеет генотип Ay-B-D-E-. Интенсивность затенения зависит от наличия модифицирующих полигенов. Причем, черное затенение может быть ослаблено до коричневого под воздействием гена b, тогда получится шоколадно-соболиный окрас. Однако, сомнительно, чтобы такой окрас можно было легко распознать. Многие собаководы определяют такой окрас как желтый или рыжий, особенно, если затенение незначительно и тогда оно не выделяется на рыжем фоне. Соответственно, голубо-соболиный или лилово-соболиный сразу и не отличить от простого кремового или палевого.

Что я пропустила??? 


Заключение

Если сравнить окрасы собак, обусловленные генами Ay и е, можно заметить, что в первом случае собаки более интенсивно пигментированы. Однако, не стоит считать, что все красные собаки несут Ay, а все более бледные — ее. Там где возникают сомнения по поводу происхождения окраса можно допустить, что он скорее обусловлен Ау, чем ее. Т.е., прежде, чем допустить, что окрас обусловлен генотипом ее, надо доказать, что он не обусловлен геном Ау.

Там, где белая пятнистость является одним из породных признаков, следует учитывать три аллеля, установленных Литтлем (1957). Однако, у многих пород минимальная белая пятнистость является нежелательной или даже запрещенной. Такие отметины возникают чаще всего на морде, копчике хвоста, груди, животе, реже на лапах. Поседение подбородка у многих пород также относится к минимальной белой пятнистости. Сомнительно, чтобы такое многообразие признака кодировались одним геном. Если это так, то этот ген часто изменяет экспрессию самого себя. Это маловероятно, и скорее всего минимальная пятнистость является полигенным признаком, с вариабельной экспрессией. Постоянная выбраковка пятнистых животных означает лишь усиление контроля, но не полная элиминация этого признака. У некоторых пород белые отметины не являются дисквалифицирующим признаком, но нежелательны. Такое послабление понятно, но оно накладывает бремя ответственности, до какой степени допускать проявление этого признака в породе.

Генетическое обоснование качества шерсти является целой проблемой. К настоящему времени четко установлены лишь несколько генов, определяющих структуру шерсти. Наиболее четко можно идентифицировать гены длинной и короткой шерсти. Несмотря на то, что длинношерстность определяется одним геном l, его экспрессия отличается у многих пород (Витни, 1974).

То же самое нельзя сказать о жесткой, курчавой, волнистой шерсти, шерсти с изломом, с завитком и т.д. Возможно, что у разных пород собак каждый из этих признаков контролируется разными генами. Например, у домашней кошки для шерсти с изломом (порода рекс) идентифицировано несколько генов, хотя фенотипическое проявление их очень сходно. С другой стороны, один и тот же ген в разных породах экспрессируется в разной степени, что может привести к ошибочному мнению о существовании разных аллельных вариантов.

В любом случае, при принятии окончательного решения очень легко ошибиться. Поэтому, любая информация, которая бы пролила дополнительный свет на наследуемость многих признаков была бы очень полезна.

Окраска собак и основные принципы ее наследования

Окраска и расцветка - важные элементы экстерьера собаки, характерные породные признаки. Появление в породе нестандартных окрасов иногда говорит о засорении ее посторонней кровью. Рождение щенков с нехарактерным окрасом может дать повод усомниться, соответствуют ли происхождению собаки данные ее родословной. Если некоторые окрасы оказываются неразрывно связанными с нежелательными конституционными особенностями ми, то разведение собак с окрасами такого типа должно вестись в соответствии с определенными правилами.

При первом взгляде на все многообразие пород собак создается впечатление, что существует невероятное разнообразие типов их окраски, систематизировать которые чрезвычайно трудно. На самом же деле возникновение различных цветовых вариантов подчиняется определенной закономерности.

Окраска в целом - это признак, обусловленный сравнительно небольшим количеством факторов. Наследование многих ее элементов достаточно просто.

Чтобы понять, какими факторами определяется окраска, вспомним для начала о том, что волос собаки состоит из трех слоев: сердцевины, коркового слоя и оболочки. Волосяной покров собаки неоднороден, его формируют волосы разных типов.

Покровный волос расположен в большем количестве на шее, по спине, на бедрах, в меньшем количестве - на боках. Он самый длинный и толстый, обычно он упруг, груб и жесток. Много покровного волоса у жесткошерстных, а у короткошерстных он обычно отсутствует или идет узкой полосой в верхней части спины и шеи. У собак с мягкой длинной шерстью покровный волос тонкий и шелковистый. Он образует на шее "воротник", на передних ногах - "очесы", на задних - "штаны", на хвосте - "подвес" и носит название украшающего волоса.

Остевой волос заметно короче покровного, поэтому накрывается покровным и обычно более тонок. Покровный и остевой волосы часто называются шерстью.

Пуховой волос (подшерсток) - самый короткий и тонкий, волнообразно изогнутый, не имеющий сердцевины. Обычно подшерсток закрыт остевым и покровным волосом.

У отдельных животных одной и той же породы в зависимости от условий жизни те или иные категории волос развиваются интенсивнее или наоборот - совсем исчезают. С возрастом соотношение всех трех типов волос в волосяном покрове меняется. У длинношерстных собак вырастает украшающий волос, а у жесткошерстных - усы и борода.

Общее впечатление об окраске создается в результате сочетания цвета шерсти и подшерстка. При этом цвет остевых волос оказывает больше влияния на основной тон, а подшерстка - на оттенок. Окраска волос определяется находящимися в них пигментами. При отсутствии пигмента волосы белые.

У собак известно всего лишь три пигмента: черный, коричневый, желтый (рыжий). Пигмент в волосе содержится в виде зерен различной формы. Восприятие цвета зависит от преломления света при прохождении его через зерна пигмента, поэтому оно может быть разным при различных формах зерен.

Пигменты в волосе могут содержаться с различной плотностью и равномерностью как в сердцевине, так и в корковом слое. При равномерном и плотном распределении пигмента тон окраски получается интенсивным. Как правило, кроющие волосы темнее подшерстка, так как они имеют разное строение.

Недавно выросшие волосы бывают окрашены ярче, чем волосы накануне линьки, так как со временем происходит механическое стирание части коркового слоя. В других случаях окрас может быть менее ярким и не всегда равномерным. Например, если интенсивно окрашена сердцевина волоса, а в корковом слое пигмента мало или нет совсем, то основной окрас как бы просвечивает через папиросную бумагу и выглядит осветленным. Так получается голубой окрас пуделей, догов, керри-блю-терьеров, бедлингтон-терьеров. Этот окрас представляет собой ослабленный черный.

Многие окрасы меняются с возрастом. Это может быть связано как с изменением структуры шерстяного покрова, так и с перераспределением пигмента в волосе: появлением седины, нарушением механизма синтеза пигмента, действием факторов, препятствующих нормальному проникновению пигментов в волос, и другими причинами.

Рассмотрим волос волка. Он выглядит серым, но под микроскопом видно, что окраска волоса распределяется кольцевыми зонами: конец черный, затем желтая зона, затем снова черная. основание светлое (депигментированное). Такой тип окраски, чаще всего встречающийся у диких животных, именуется "агути" - по названию южноамериканского грызуна, у которого он четко выражен. У собак это зонарно-серый окрас, характерный для немецких овчарок, серых лаек, шнауцеров и других пород.

Иногда цветовые зоны изменяют свою ширину. Если обе черные зоны сближены, середина волоса желтая, а основание лишено пигмента, получается рыжий с темными кольцами окрас, называемый соболиным (рыжая лисица, рыжие лайки, ирландские терьеры, гончие).

Иногда желтая и белая зоны очень сильно сужены, тогда получается практически черный окрас (черные овчарки или лайки). Часто бывает очень трудно отличить этот окрас от такого, когда волос полностью окрашен в черный цвет.

Если в волосе соболиного типа вместо черного присутствует коричневый пигмент, то также бывает не всегда легко разобраться, зонарный окрас или сплошной рыжий. В таких случаях необходимо рассмотреть волосы с разных частей тела собаки под микроскопом или сильной лупой.

Сплошные окрасы бывают четырех цветов различной интенсивности: черный, коричневый, рыжий и белый.

Кроме собственно окраски у собак принято выделять еще расцветку, под которой понимается наличие пятен, отличных от основного тона. Существуют две основные группы расцветок: бела пятнистость и желтая пятнистость.

Белая пятнистость варьирует от небольших белых отметин на груди, концах лап или животе до практически сплошной белой окраски с небольшим черным пятном на голове. В том случае, когда основной фон темный, расцветку принято называть пегой, при белом фоне расцветка пятнистая. Особняком стоят некоторые другие окрасы, сходные с пятнистым, но формирующиеся под влиянием иных факторов, о них речь пойдет ниже.

Желтая пятнистость выражена в виде подпалин различной интенсивности и протяженности, чепрачности, тигрововости.

Подпалый окрас широко распространен среди собак (овчарки, доберманы, ротвейлеры, различные терьеры). Иногда подпал может быть настолько небольшим, что с трудом просматриваются желтые точки над глазами, под хвостом и на концах лап.

Чепрачным называется окрас, при котором площадь подпалин увеличивается настолько, что черной остается иногда только спина. Чепрак может быть так мал, что собака выглядит почти рыжей. Наиболее характерен этот тип окраса для русских гончих.

Тигровый окрас, как явствует из названия, полосатый. Чаще всего тигровыми бывают доги, боксеры, французские бульдоги. Тигровость также может проявляться в различной степени - от почти рыжего окраса с редкими и тонкими черными полосами до практически черного с тонкими и редкими рыжими полосами, как, например, у французских бульдогов.

Трехцветный окрас, характерный для фокстерьеров, колли гончих, спаниелей, образуется из сочетания белопятнистого окраса с подпалом. Поэтому если присмотреться, то видно, что рыжие пятна у трехцветных собак всегда располагаются на тех местах, где локализуется подпал, но их не бывает на спине или на хвосте (не путать с рыже-пегими собаками!).

Теперь постараемся разобраться, как же все эти окрасы и расцветки обусловлены генетически.

Материальными носителями наследственности, как известно, являются хромосомы. Каждая хромосома несет значительное число генов, которые определяют свойства особи. Каждому гену присваивается буквенное обозначение (А; В; Т).

Сведения о том, какие генетические особенности характерны для данной особи, можно получить из генетической формулы, в которой записывают обозначения интересующих, нас генов (АаВВсс: ААввСс и т. д.).

Каждая хромосома имеет парную, себе подобную - хромосомы гомологичные. Число хромосом постоянно для каждого вида. Во всех клетках тела собаки находятся по 39 пар гомологичных хромосом. Одну хромосому из пары особь получает от отца, другую - от матери.

Гены располагаются в определенном участке хромосомы - локусе. В гомологичных хромосомах пара генов, находящихся в одном и том же локусе, называется аллель. Аллельные гены обозначаются одинаковыми буквами (АА; аа; Аа и т. д.). За проявление признака обязательно отвечают оба аллельных гена. Клетки каждого организма одновременно могут иметь только два аллельных гена, по одному в каждой из гомологичных хромосом. Если оба гена одинаковы, особь гомозиготна по данному гену (вв; АА и т.п. ), если гены различны, особь гетерозиготна (Вв; Сс и т. п.).

Аллельные гены находятся в определенных взаимоотношениях. Если наличие одного гена подавляет проявление другого, говорят о полном доминировании. Ген, подавляющий действие другого, называется доминантным и обозначается прописной (большой) буквой. Подавляемый ген назван рецессивным и обозначается строчной (малой) буквой. Полное доминирование генов обозначают знаком >. Так, чтобы показать, что ген черного окраса В доминирует над геном коричневого окраса в обозначают B > в.

В случаях полного доминирования генетическую формулу можно упрощать и вносить в нее обозначение только одного из пары генов. Если вписан ген доминантный, то подразумевается, что второй ген либо рецессивный и влияния на внешнее проявление признака не оказывает, либо особь гомозиготна по доминантному гену. Одной малой буквой можно обозначать гомозиготность по рецессиву.

При полном доминировании потомство, полученное от скрещивания гомозиготной по доминантному гену особи с гомозиготной по рецессивному гену, окажется гетерозиготным по данному гену и будет иметь внешность (фенотип) того из родителей, в генотипе которого доминантные гены:

ВВ Х вв = Вв
(черная собака) (коричневая собака) (черная собака)

В некоторых случаях гетерозиготное потомство может иметь внешний вид, отличный от исходных гомозиготных родительских форм. Такой тип наследования называют неполным доминированием или промежуточным наследованием. Так, например, при скрещивании черных и красных лисиц потомство, несущее по одному гену каждой окраски, будет иметь промежуточную окраску.

Это так называемые сиводушки или замарайки - по цвету они выглядят как сильно зачерненные красные лисы. Иногда один из аллельных генов изменяет (мутирует), в результате чего он начинает определять проявление нового признака. В некоторых случаях мутации одного и того же гена происходят неоднократно и по-разному. Несколько генов, расположенных в одном и том же локусе гомологичных хромосом, называют серией множественных аллелей. Особь несущая два разных мутантных гена из серии множественных аллелей, гетерозиготна.

Большинство признаков у живых организмов определяется действием не какого-то одного, а множества генов. Именно так формируется окраска - здесь работают десятки пар генов. Для того чтобы дать минимальную генетическую формулу окраски собаки, нам придется перебрать чуть ли не весь латинский алфавит, выглядеть такая запись будет довольно громоздко. Вот одна из множества возможных генетических формул окраса собаки: АА Вв СС DD ЕЕ gg ММ SS tt ww (то черно-мраморный дог). И это еще не все, так как эта длинная формула содержит только те гены, которые формируют основной окрас и в ней не обозначены гены, определяющие тон и оттенки, длину и густоту шерсти и многие другие факторы, от которых непосредственно зависит окраска и расцветка животного.

Пользоваться в работе такими колоссальными формулами неудобно, поэтому принято выписывать обозначения только тех генов, которые нужны в данном случае. Если нас интересует наличие черного пигмента, то мы запишем сокращенную формулу ВВ или даже В.

Теперь рассмотрим подробнее конкретные гены окраски собак.

А - серия множественных аллелей, определяющая распределение пигментов по волосу и телу. При А пигмент распределяется равномерно по волосу и телу, окрас сплошной.

аy определяет соболиный окрас; аg - "агути", зонарно-серый окрас; аw - чепрачность; аt - подпалость. Взаимоотношение между членами этой серии можно записать, как А > аy > ag > > aw > aw однако среди рецессивных аллелей может наблюдаться промежуточное доминирование. Доминирование гена А обычно носит полный характер, то есть собаки с генотипами Ааy; Ааg; Ааw и Ааt имеют сплошной окрас.

В - ген, вызывающий образование черного пигмента: в вызывает образование коричневого пигмента; АВ - сплошь черные собаки (ризеншнауцер, пудель, ньюфаундленд); Ав - коричневые (пудель, ньюфаундленд), кроме шерсти у них окрашены в коричневый цвет мочка носа, веки, когти. Эти фенотипические признаки однозначно укажут на наличие в генотипе аллели вв и при более сложных сочетаниях, аtВ - черно-подпалая собака (доберман, сеттер-гордон, кокер-спаниели); аtв - коричнево-подпалые (доберман, таксы, кокер-спаниели). При наличии генов вв собака зонарного или соболиного окрасов будет выглядеть рыжей или коричневой, но не черной.  

С - серия множественных аллелей, определяющих интенсивность пигментации. Ген С обеспечивает способность организма синтезировать пигмент любого цвета. Присутствует у всех нормально окрашенных собак; с осласнегуркает рыжую пигментацию до желтой; с "шиншилловость" - при зонарном окрасе в желтой зоне волоса пигмент отсутствует и она становится белой. Окрас волоса определяется чередованием черных и белых зон.

Шиншилловость хорошо изучена у кроликов, для них этот признак формируется рядом множественных аллелей с промежуточным характером наследования. Эти аллели определяют разную степень интенсивности основного окраса - от совсем темного до совсем светлого. Вполне возможно, что и у собак также существует ряд таких аллелей. Наиболее характерные представители шиншиллового типа окраса - шнауцеры "перец с солью" и бобтейлы.

Ген с - обусловливает лейцизм (неполный альбиниз). Пигмент отсутствует почти везде, окрашены только мочка носа, глаза, веки, иногда - когти. Большинство белых собак несут именно этот ген. У лейцистов основной окрас находится в скрытом (криптомерном) состоянии, поэтому белая собака может быть носителем практически любого окраса, что выявляется, когда их скрещивают с окрашенными. Например:

ссААВВ Х ССААвв = СсААВв
(белая собака) (коричневая собака) (все щенки черные)

Белых собак нужно очень осторожно скрещивать с окрашенными, так как при этом могут возникнуть и нежелательные типы окраски. При с - собака белая с голубыми глазами. Эта аллель очень редко встречается, описаны такие особи среди бультерьеров, борзых, догов. Собаки такого окраса, подобно белым голубоглазым кошкам, глухие. Ген с обусловливает полный альбинизм. Белые собаки с красными глазами встречаются крайне редко, подобно белым воронам и другим альбиносам в природе.

Взаимодействие между аллелями этой серии: С > cd > cch > > cb > ca.

D - ген, определяющий интенсивность пигментации. При D пигментация интенсивная. Пигмент расположен как в корковом спое волоса, так и в сердцевине. При И пигмент сосредоточен главным образом в сердцевине волоса и как бы просвечивает через непрозрачный корковый слой. В результате у собак, гомозиготных по гену d, получается ослабленный окрас. АВСD - черная собака; АВСd - голубая собака (ослабленный черный); АbСD - коричневая собака; АbСd - светло-коричневая, бежевая собака (ослабленный коричневый).

Собаки с ослабленным подпалым окрасом иногда оказываются маложизнеспособными. Например, голубой доберман или доберман "изабелла" - соответственно а'ВD или а'bd. Хотя теоретически селекционировать такие формы доберманов несложно, практически это оказывается невозможным так как такие собаки легко погибают от самых разных причин. Точно так же маложизнеспособными оказываются и голубые эрдельтерьеры и той-терьеры.  

Е обусловливает распределение черного (или коричневого в случае bb) пигмента по телу.

У всех собак присутствует как черный (или коричневого так и рыжий пигмент одновременно. Гены этого локуса взаимно распределяют оба эти пигмента.

При Е черный (или коричневый) пигмент распределен по всему телу. Собака либо сплошь черная (ЕЕВВ), либо сплошь коричневая (при ЕЕbb). еt - масковый окрас. Рыжая собака с темной маской - черный пигмент локализован только на морде.

Окрас характерен для догов, боксеров, мопсов; еm еm В - собака с черной маской; еm еm bb - собака с коричневой маской и коричневым носом; еbr - тигровость; еbrВ - рыжая собака с черными полосами; еbr еbr bb - рыжая собака с коричневыми полосами и коричневым носом; e - черный пигмент сосредоточен только на мочке носа и веках; ВВее - рыжая собака с черным носом; bbее - собака светло-рыжая (палевая) с коричневым носом. В данном случае наличие двух пар рецессивных генов способствует ослаблению общего тона окраски.

Таким образом, для получения черных, коричневых и рыжих окрасов необходимо сочетание обоих аллелей: В и Е. Такое взаимодействие называется комплементарным. Взаимодействие между аллелями: Е > еm > еbr > e. Доминирование носит чаще всего полный характер.

G - возрастное изменение окраса. При G возрастное изменение окраса присутствует. У щенка пигмент расположен как в сердцевине волоса, так и в корковом слое. С возрастом пигмент из коркового слоя уходит, и окрас светлеет.

Типичный пример - окраска голубого пуделя. Щенки рождаются черными, а затем перецветают. У подрастающего щенка хорошо видны черные концы волос. То же происходит и с керри-блю-терьерами.  

При g возрастное изменение окраса отсутствует. Большинство собак гомозиготны по гену g.

Ген M формирует пятнистость типа "арлекин". (Характерна прежде всего для мраморных догов и, по-видимому, для колли и такс). При m - пигментация равномерная.

М - так называемый фактор Мерля. Этот фактор интересен тем, что в гомозиготном состоянии он ведет к рождению белых щенков со значительными аномалиями органов чувств. Такие щенки часто погибают еще до рождения, а если и рождаются живыми, то их жизнеспособность сильно понижена.

Мраморные собаки гетерозиготны по фактору Мерля. При скрещивании их между собой получится:

Mm Х Mm = ММ : Mm : mm = 1:2:1
(мраморная (мраморная (белая (мраморная (черная
собака) собака) собака) собака) собака)

Естественно, что разведенцы догов предпочитают вязать мраморных собак с черными.

Mm Х mm = Mm:mm = 1:1
(мраморная собака) (черная собака)

У такс и колли мраморность, по-видимому, вызывается аналогичным геном. У них не рождается белых нежизнеспособных щенков, но среди особей, имеющих мраморный окрас, часто встречаются собаки с пониженной устойчивостью к самым разнообразным заболеваниям. Мраморных собак обычно не разводят внутри себя, а скрещивают с черно-подпалыми.

Н. А. Ильиным в 1932 г. описан так называемый ген Дункер у гончих собак, вызывающий сходную окраску шерсти. У таких гончих часто встречаются разнообразные дефекты глаз, глухота, пониженная функция размножения, общая слабость.

Такие явления можно объяснить тем, что нередко один и тот же ген оказывает влияние на несколько признаков (плейотpопное действие). К таким генам можно отнести так называемые летальный и сублетальные гены, вызывающие потерю или снижение жизнеспособности у гомозиготных по ним особей. Иногда такой же эффект вызывает определенное сочетание генов, как например в случае собак с ослабленным подпалым окрасом. Фактор Мерля относится к категории летальных генов, действие его проявляется в гомозиготном состоянии как видно из примера с догами. В случаях снижения жизнеспособности мраморных подпалых собак, очевидно, можно допустить взаимодействие генов, аналогичное ослабленному подпалу.

S - серия множественных аллелей, вызывающих депигментацию разных участков тела собаки, белая пятнистость.

У животных с характерной белой пятнистостью наблюдается большая изменчивость проявления этого признака. Появление пятен является следствием исчезновения пигмента в определенных местах шерстного покрова. Процесс депигментации протекает строго закономерно.

Различные участки кожи неоднородны в отношении к процессу депигментации: исчезновение пигментов обычно начинается в строго определенных местах кожи и только в них, а затем последовательно (но по-разному у животных разных видов) превращается в большое белое пятно. Эти строго определенные точки тела получили название начальных точек депигментации.

Некоторые места на шерсти пятнистых животных особенно устойчивы в сохранении пигмента при образовании пятнистых форм. Они названы пигментными центрами. К ним относятся, например, концы ушей и основание хвоста.

Сложный локус S включает в себя следующие основные гены: S - сплошная окраска; st - небольшие белые участки; Sp - пегость, при которой до 80% тела имеет белую окраску; sw - крайняя степень пегости, когда сохраняются лишь небольшие темные участки. S > st > sp > sw.

Очень существенно для практической кинологии, что кроме этих генов на развитие белой пятнистости влияет еще и большое количество генов-модификаторов. Потому и существует так много вариантов белопятнистости. Часто селекция животных на сплошной окрас идет не по линии отбора особей, несущих ген сплошного окраса S, а по линии накопления генов-модификаторов, уменьшающих белые пятна. В итоге получаются собаки с небольшим количеством белых волосков в одной из начальных точек депигментации, которые могут быть легко удалены. При скрещивании такой собаки, гомозиготной по гену пегости, с собакой, имеющей сплошной окрас, но гетерозиготной по белой пятнистости, а потомстве совершенно неожиданно для разведенцев может получиться до половины собак с белыми пятнами:

ss X Ss = Ss : ss = 1 : 1

У щенков с генами Ss все зависит от того, как перераспределятся гены-модификаторы - вылезут пятна или проявятся так, как у матери - белой точкой на груди.

Подобные явления могут возникать при скрещивании окрашенных собак с белыми. Например, при скрещивании пуделей, у которых допускаются белые отметины на груди или животе, получим:

CCbbSs Х ccBBss = CcBbss и CcBbSs
(коричневая собака) (белая собака) (черная с белыми (черная собака)
пятнами собака)

Собака может выглядеть совершенно белой, имея несколько  темных волосков в основании хвоста или уха. При скрещивании такой собаки с белой также могут неожиданно, на первый взгляд, родиться окрашенные щенки.  

Особые гены локуса S вызывают типы окраски бобтейлов и далматинских собак.

Тиковая испещренность (крапчатость). При T - небольшие темные пятнышки на белых участках - крап (английский сеттер, спаниели, континентальные легавые). При t - отсутствие крапа.

Чалость - чередование окрашенных и неокрашенных волос по телу (черный с сединой пудель, спаниели, ризеншнауцер в возрасте 5 - 8 месяцев).

Ген R определяет наличие чалости, при гене r - окрас нормальный.

W - ген доминантного белого окраса; w - нормально окрашенная собака.

Доминантный белый окрас у собак встречается редко. От двух белых собак этого окраса возможно рождение окрашенных щенков в случае гетерозиготности обоих родителей по гену W.

А теперь, покажем конкретно, как читается формула окраски. Напоминаем, что одна большая буква в формуле подразумевает наличие второго аллельного гена - как доминантного, так и рецессивного, по фенотипу такие собаки отличаться не будут. Мала буква в формуле указывает на то, что особь несет гомозиготные рецессивные гены.

ABCDEgmStrw (собака черная)

A - пигмент распределен сплошь по волосу, окраска не зонарная; 
В - присутствует черный пигмент; С - пигментация полная; 
D - окрас не ослаблен; 
E - черный пигмент распределен по всему телу; 
g - отсутствует возрастное ослабление окраса; 
m - фактор Мерля отсутствует; 
S - отсутствует белая пятнистость; 
t - нет крапа; 
r - чалости нет; 
w - нет доминантного белого окраса.

Ниже приводятся возможные генетические формулы некоторых окрасов собак. Указываются обозначения только основных генов, ответственных за данный признак.

Черные собаки.

ABE. Могут быть черными и собаки с крайне слабо выраженным подпалом, а также собаки с зонарным окрасом, если черные зоны волоса превалируют надо всеми остальными.

Черно-подпалые собаки (atBE)

Коричневые собаки. 
AbE, а также, аналогично черным, некоторые подпалые и зонарные собаки, гомозиготные по b.

Коричнево-подпалые собаки 
atbE - особая форма окраса - мраморность на сером фоне, сочетающаяся с подпалом, типична для колли и такс.

Серые собаки. 
ABEd и ABEg - ослабленный черный. 
agBE - зонарно-серые собаки. 
ag (аw, аy) В сch E - различные варианты окраса "перец с солью". 
ABET - черно-крапчатые собаки, которые также смотрятся как серые или голубые. 
ABER - чалые собаки, в седине - равномерно перемешанные черные и белые волосы создают общее впечатление серого или голубого тона.

Белые собаки. 
BW и Bc - белые собаки с черным носом. 
bw и bc - белые собаки с коричневым носом. 
cb - белая собака с голубыми глазами. ca - белая собака с красными глазами. 
MM - крайне редко выживающие особи, обычно тоже с красными или светло-коричневыми глазами. 
bed или beg - сильно осветленные палевые собаки с коричневым носом, могут выглядеть белыми.

Сочетание генов d и g на фоне любого окраса также может давать очень сильное его осветление.

У зонарных собак, подобно случаю с черным окрасом, могут быть сильно уменьшены черная и желтая зоны, и волос выглядит белым. Сильно осветленные собаки - (с генами d и g, cd и cch) в сочетании с генами T и R - также могут быть практически белыми. Аналогично будут выглядеть и пятнистые собаки с несколькими темными волосками в пигментных центрах.

Рыжие собаки. 
ABe - рыжая собака с черным носом. 
Abe - светло-рыжая собака с коричневым носом. 
ABem и Abem - рыжие собаки с темной маской и соответственно черным и коричневым носом. 
ayBE - собака соболиного окраса - рыжая с темными концами волос.

Практически рыжими могут выглядеть собаки: зонарные с геном b; при очень слабо выраженном чепраке; светлые коричнево-подпалые; со слабо выраженной тигровостью.

При наличии гена G все собаки будут иметь возрастное изменение окраса, гена s - белые пятна, при Mm в сочетании с E и B - мраморность.

В разных породах существует своя терминология окрасов, не соответствующая приведенной выше, таковы, например, муругий, половый, чубарый русских псовых борзых, лемон-бельтон или блю-бельтон английских сеттеров, всяческие "арлекины", "домино" и т.п. Сплошь и рядом в разных породах одинаково называются совершенно разные в генетическом плане окрасы (палевые, платиновые, "изабелла" и т. п.). Но в целом все эти окрасы поддаются расшифровке по описанной нами системе.

Важно знать, набор каких генов характерен для каждой породы; соответствующие формулы дня многих пород опубликованы в специальных изданиях, большей частью зарубежных. Очень может помочь анализ наследования окрасов. Многое даст визуальный осмотр собаки по следующей схеме.

1. Окрас зонарный или сплошной (локус "А"). Характер подпала. Если подпал белый или светло-серый, это может говорить о наличии у собаки гена cch. 
2. Черный или коричневый пигмент - об этом сразу можно судить по цвету мочки носа и век (локус "B"). 
3. Интенсивность пигментации (локусы C, D, G). Если окрас светлый, нужно смотреть на характер окраски зон шерсти, цвет носа, наличие остаточных центров пигментации, элементы чалости, возрастное изменение окраса. 
4. Характер белой пятнистости (локусы "S", "M", "T"). Распределение пятен, характерное для гена M у догов с белой пятнистостью типа s. Наличие крапа (T). Иногда у одной собаки могут присутствовать все три типа пятнистости. 
5. Характер желтой пятнистости (локус "E"). Наличие маски, тигровости. Нужно помнить, что иногда тигровость выглядит практически черной (то же относится и к подпалам). 
6. Трехцветные собаки - сочетание черно-белой пятнистости с подпалом; то же - с мраморным окрасом. У такс иногда встречаются окрасы кофейно-мраморные.

Наследование окраски у животных разных видов хотя и имеет общие закономерности, но в основном происходит по-разному Генетике окраски собак посвящен целый ряд работ таких ученых, как Литтл, Р.Робинсон, Н.Ильин, Ф.Хорак. Однако в собаководстве эта проблема изучена значительно хуже, чем у мышей, кроликов или кур.

Оно и понятно. Собака не принадлежит к числу хозяйственно полезных животных, генетикой которых специалисты занимаются целенаправленно. Здесь в основном исследования носят попутный характер, необходимые сведения можно получить, анализируя результаты планового разведения, а не целенаправленного скрещивания. Кроме того, собаки менее плодовиты, сравнительно поздно вступают в репродуктивный период, и поэтому набрать нужный статистический материал весьма непросто.

Мы надеемся, что эта публикация послужит стимулом для дальнейшего накопления и анализа данных, получаемых в повседневной работе кинологов-практиков. Это, в свою очередь, позволит избежать ошибок в племенной работе.

Источник: М. Н. Сотская, Сборник "О собаке"

Немножко картинок с Кане корсо

Это очень здорово, НО ( ) внимательно изучать это буду ночью - когда можно спокойно во все углУбиться ( ) и поработать над материалом с ручкой в руке , когда ни одна полосатая гаденюка не пихает под локоть с требованием пописать, покакать , поесть , попить , почесать или полизаться ... Они тогда уже полностью удовлетворенные спать изволят

ПЕТЕРБУРЖЕНКА пишет:

поработать над материалом с ручкой в руке

Ну ну ну!!! Не надо уж так!!! А то я тоже, выложить выложила, но запуталась при сортировке. Единственное в чем уверена так в канариках, хотя тоже надо найти где обсуждения были и в формуле для бордосиков 

ПЕТЕРБУРЖЕНКА пишет:

... Они тогда уже полностью удовлетворенные спать изволят

Мне о таком только мечтать, пойду в своей темке наслежу 

"Генетика окраса собак"
лекцию читает Сотская марина Николаевна

Прямой эфир: 27 нояб. 2013 г.
Не пропустите новые видео лекции, статьи на актуальные темы ветеринарии и ухода за собаками в нашем профессиональном сообществе - http://pedigree.ru/soobstchestvo/

ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ ШЕРСТНОГО ПОКРОВА СОБАКИ
Мария Сотская
Специалист по поведению и генетике животных, зоопсихологии, к.б.н., владелец п-ка пуделей «Белая стая»



Прежде чем говорить о генах и закономерностях наследования окрасов собак, нужно разобраться в том, что, собственно, понимается под словом «окрас» и как он формируется. Итак, сейчас мы рассмотрим основные закономерности формирования окрасов.
 
Природные красители

При первом взгляде на многообразие пород собак создается впечатление, что существует невероятное разнообразие их окрасов, с трудом поддающееся систематизации. Сильно осложняет положение и то, что одни и те же окрасы в разных породах часто называют по-разному. На самом же деле возникновение тех или иных цветовых вариантов подчиняется вполне определенной закономерности. Общее впечатление об окрасе создается в результате сочетания цвета шерсти и подшерстка. При этом цвет остевых волос оказывает большее влияние на восприятие основного тона, а цвет подшерстка — на оттенок.

Все многообразие окрасов млекопитающих обусловлено наличием или отсутствием пигментов меланинов. Их функции в организме многообразны. Меланины играют важную роль в клеточном метаболизме, зрительной рецепции, обусловливают адаптацию кожных покровов к внешней среде, защищая организм от действия ультрафиолетового излучения. Меланины присутствуют не только в покровах, но и в мозговых оболочках, а также в меланоцитах опухолей. Поскольку закладка пигментных клеток осуществляется в нервном валике на ранних стадиях эмбрио-генеза, то часто нарушения пигментации сопутствуют тяжелым поражениям нервной системы и органов чувств, что наблюдается, например, у белых голубоглазых кошек и собак, страдающих врожденной глухотой. 

Окрас шерстного покрова зависит от типа пигмента, формы пигментных гранул и распределения их по волосу. 

Меланины представлены двумя формами: черным или коричневым эумеланином и желтым или красным феомеланином, которые существуют в виде пигментных зерен разнообразной формы. Восприятие цвета зависит от преломления света, проходящего через них или от них отражающегося. 

Оба вида меланинов присутствуют практически всегда одновременно, причем важно отметить, что у собаки одновременно может присутствовать только один тип эумеланина и один тип феомеланина.  Они по-разному распределяются по волосу и по корпусу собаки. 
 
Как они работают

Пигментные зерна могут распределяться по волосу с различной плотностью и присутствовать как в корковом слое, так и в сердцевине, а также различаться и по величине. Так, например, темные остевые волосы содержат большие эллипсовидные гранулы, а более светлые и тонкие волосы подшерстка — мелкие сферические. 

При равномерном и плотном распределении пигмента тон окраски интенсивный. Плотность пигмента может быть неодинаковой в остевых, покровных волосах и подшерстке. Остевые волосы, как правило, толще и окрашены ярче. От этих факторов зависят оттенки. Если интенсивно окрашена сердцевина волоса, а в корковом слое пигмента мало или нет совсем, то основной окрас словно просвечивает через папиросную бумагу и выглядит осветленным. Так получается, например, голубой окрас пуделей, догов, керри-блю-терьеров. Фактически такой окрас представляет собой осветленный черный. А изабелловый или кофейный представляют собой осветленный  коричневый. Иногда осветленные окрасы называют ослабленными, разбавленными или делютными (от delution — разбавление). Многие из них меняются с возрастом. Это может быть вызвано как изменением структуры шерстного покрова, так и перераспределением  пигментов в волосе, нарушением процессов синтеза пигментов, действием факторов, препятствующих нормальному проникновению пигментов в волос и т. д.

Щенки некоторых пород уже рождаются осветленными. В таких случаях у них часто бывает ослабленным и окрас кожных покровов, например, мочки носа, а также цвет глаз. Нечто подобное наблюдается у голубых немецких догов, мастино наполитано, веймаранеров и т.д. 


голубой

У ряда пород щенки рождаются окрашенными с нормальной интенсивностью и светлеют с возрастом. Такой перецвет возникает под воздействием специфических генов. Наиболее типичными представителями окраса с возрастным перецветом являются, например, серебристые пудели, керри-блю-терьеры, бедлингтон-терьры, бобтейлы.


серебристый

Многие светлоокрашенные собаки имеют тенденцию к периодическим осветлениям и потемнениям. Одной из причин этого может быть процесс нормальной линьки, протекающий неравномерно. Интенсивное выпадение подшерстка увеличивает долю остевых волос в шерстном покрове собаки, и окрас кажется ярче. Корковый и покровный слои волос со временем частично стираются, мутнеют, и поэтому волосы перед линькой могут стать менее яркими по сравнению с только что выросшими. Процесс синтеза пигментов может нарушаться и при различных заболеваниях, влияющих на состояние  кожного покрова собаки.
 
Распределение пигментов по волосу и корпусу собаки

У всех диких животных пигменты в волосе распределяются кольцевыми зонами: черная, желтая и лишенная пигментов (белая). Такой тип называется зонарным или «агути» — по названию южноамериканского грызуна, имеющего такой окрас. В случае с собаками это зонарно-серый окрас, характерный для немецких овчарок, лаек, шнауцеров, среднеазиатских и кавказских  овчарок  и многих других  пород. Его также часто называют кабаньим, барсучьим, гризли и т.д. Зоны волоса при этом могут иметь разную ширину и последовательность.


зонарно-серый

В некоторых случаях конец волоса может быть черным, середина волоса — желтой, а основание — лишенным пигмента. Так образуется окрас рыжий с темными концами, называемый соболиным (он же рыжий с зачернением, олений, фавн и т.д.). Он характерен для рыжих лисиц, рыжих лаек, ирландских терьеров, колли, средне-азиатских и кавказских овчарок и др.


соболиный

Если в волосе соболиного типа вместо черного пигмента присутствует коричневый, то он выглядит как сплошной рыжий, что затрудняет диагностику зонарности.

Равномерное (незонарное) распределение пигментов в волосе обусловливает сплошные окрасы собак. Они бывают четырех основных цветов различной интенсивности: черного, коричневого, рыжего и белого. При белом окрасе волосы лишены пигментов.


черный

Кроме собственно окраса у собак принято выделять расцветку, под которой понимается наличие пятен, отличных от остального тона. Существует две основные группы расцветок: белая пятнистость и желтая пятнистость.
 
Белая пятнистость

У животных с белой пятнистостью наблюдается большая изменчивость этого признака. Появление пятен происходит вследствие исчезновения пигмента в определенных участках шерстного покрова. Процесс депигментации протекает строго закономерно. В первую очередь возникает белое пятно на груди, затем на концах лап, конце хвоста, на загривке и так далее – в определенной последовательности. Строго определенные точки тела, в которых возникают белые пятна, называют начальными точками депигментации. При образовании пятнистых форм, некоторые места на корпусе собак, напротив, особенно устойчивы. Их называют пигментными центрами. К ним относятся, например, концы ушей и основание хвоста. В том случае, когда основной фон темный, окрас называется пегим по цвету основного окраса (черно-пегий, рыже-пегий и т.д.). Когда основной фон белый, окрас называется по цвету основного окраса черно-пятнистым, желто-пятнистым, коричнево-пятнистым. К белой пятнистости относятся и такие варианты окрасов, как крапчатый и мраморный.


крапчатый


мраморный

Желтая пятнистость  

Желтая пятнистость выражена в виде подпала различной интенсивности и протяженности, чепрака, тигровости. Подпалый окрас широко распространен среди собак. Наиболее четко он выражен у доберманов, ротвейлеров, английских кокеров, некоторых терьеров и др. Чепрачным называется окрас, при котором площадь подпала увеличивается настолько, что черными остаются только спина, бока и верхняя часть хвоста. Наиболее характерный чепрачный окрас наблюдается у эрдель- и вельштерьеров, немецких овчарок, русских гончих, бладхаундов. Чепрачный окрас может сильно варьировать, иногда чепрак у собаки бывает столь мал, что она кажется почти рыжей с темной полосой на спине. Такие собаки распространены, например, среди русских гончих. Подпалый и чепрачный окрасы могут возникать в результате сочетания как черного с желтым, так и коричневого с желтым пигментом.


подпалый


чепрачный

Тигровый окрас может проявляться в различной степени: от почти рыжего с редкими и тонкими черными полосами до практически черного с отдельными пестринами, так называемого черно-пестрого окраса, характерного для французских бульдогов и скотчтерьеров. При замене черного пигмента коричневым тигровая собака может выглядеть практически рыжей, и так же, как в случае с зонарностью, правильно определить окрас такого пса визуально бывает сложно.


тигровый

Трехцветный окрас, характерный для фокстерьеров, колли, русских пегих гончих, бернских зенненхундов и спаниелей, образуется при сочетании бело-пятнистого окраса с подпалом или чепраком. Поэтому, если присмотреться, видно, что рыжие пятна у трехцветных собак всегда располагаются на месте расположения подпала, но не на спине или хвосте.


трехцветный

Существуют факторы, прекращающие синтез феомеланина, среди них наиболее известна так  называемая шиншилловость. В этом случае становятся белыми рыжие зоны волоса в зонарно-окрашенных волосах, зонарно-серый окрас превращается в «перец с солью». Светло серым или белым становится подпал у подпалых или чепрачных собак, а также фон тигрового окраса.


перец с солью

Окрас собаки – это важный элемент ее экстерьера. Рождение щенков с нетипичным для породы окрасом порой заставляет задуматься о «засорении» ее посторонней кровью. Некоторые окрасы оказываются неразрывно связанными с нежелательными конституционными особенностями, и разведение таких животных необходимо вести в строгом соответствии с определенными правилами. Окрасы собак контролируются сравнительно небольшим количеством генов, и их наследование хорошо изучено и подчиняется вполне определенным закономерностям.