Гетерозис и инбредная депрессия, их генетическая сущность

Гетерозис – увеличение жизнеспособности потомства вследствие унаследования определенного набора различных генов от своих разнородных родителей.
Гетерозис и инбредная депрессия были известны уже древним грекам. Первые научные исследования провел немецкий ботаник И. Кельрейтер (1760). Ч.Дарвин обобщил наблюдения о пользе скрещивания (1876). Термин «Гетерозис» предложил американский генетик Гетерозис Шелл (1914).
Это явление противоположно результатам инбридинга, или близкородного скрещивания, приводящего к гомозиготности.
Гомозиготность – способность особи образовывать один сорт половых клеток, в которых содержаться два соответствующих одинаковых наследственных задатка: или оба доминантных (ВВ), или оба рецессивных (bb).
Однако, на практике, скрещивание разнородных видов, не всегда приводит к положительным последствиям. Зачастую гибриды унаследуют именно не желательные качества, и многие гибриды, кроме прочего, бесплодны. Обычно гетерозис является сильным в первом поколении, а во втором и последующих он затухает.
Для получения гетерозиса отбирают особей с интересующими человека признаками, проводят в ряде поколений близкородственное скрещивание и выводят чистые гомозиготные линии, затем особи из чистых линий скрещивают между собой и опытным путем определяют, при скрещивании каких именно линий возникает гетерозис.
Существует несколько видов гетерозиса, это:
1.Истинный гетерозис – превосходство гибрида, по какому – либо признаку над лучшим из родителей.
2.Гипотетический гетерозис – превосходство гибрида над средним, характерным для обоих родителей признаком.
3.Соматический гетерозис – более мощное развитие соматических признаков у гибридных организмов.
4.Репродуктивный гетерозис – Большее развитие репродуктивных органов, повышенная фертильность, приводящая к более интенсивному развитию организмов.
5.Адаптивный гетерозис – повышение приспособленности гибридных особей к условиям среды, их конкурентоспособности и борьбы за существование.
Инбредная депрессия – ослабление жизнеспособности потомства в результате накапливания и проявления летальных и полулетальных генов и других отрицательных признаков, имевшихся у родоначальников популяции.
В основе инбредной депрессии лежит нарастание гомозиготности у инбредных животных.
Рецессивные гены проявляются в гомозиготном состоянии, при отсутствии доминанта. Процесс выведения инбредной линии можно разделить на два периода. Вначале нарастает процесс образования гомозигот. Он длится достаточно долго т.к. аллелей, находящихся в скрытом состоянии достаточно много. Следовательно, увеличивается изменчивость в популяции. В этот же период происходит выявление полулетальных, летальных, мутантных и др. вредных генов, находящихся ранее в гетерозиготном состоянии, в виде инбредной депрессии. Если в генотипе исходных особей таких генов много, то попытка создания линии может оказаться не удачной, и она закончит свое существование, когда большее количество генов перейдет в гомозиготное состояние. На практике  к 5 -6 поколению инбридинга выявляются основные летальные и полулетальные гены, находящиеся в генотипе у ее основателей. Если линия разведения перешла  шестое поколение и не выявились негативные гены, дальше в инбредном разведении не должно возникнуть проблем.
Сущность инбредной депрессии – появление определенного числа потомков с нежелательными признаками.
Насчет борьбы с инбредной депрессией существует некое разногласие в среде заводчиков. Одни применяют неродственное спаривание (ауткроссинг) животных в целях повышения гетерозиготности. Для этого используют высококачественных производителей, той же породы, но не состоящих в родстве с маточным поголовьем. Другие, придерживаются мнения, что только с помощью имбридинга можно выявить и искоренить нежелательные гены. Я придерживаюсь второго мнения т. к. действительно при применении кросса плохие гены можно только спрятать и при любом удачном сочетании они проявятся в нежелательном качестве. Хотя борьба с инбредной депрессией с помощью инбридинга долга и сложна, и является, более трудной, чем кросс. От слишком многих факторов зависит, насколько чистой будет линия, не проявятся ли летальные или полулетальные гены, каково генетическое прошлое у родоначальников линии, как первоначально формировалась порода.
Летальные гены -  заячья губа, волчья пасть, гемофилия (болеют исключительно кобели, а носителями являются суки), «рассасывание плода» и т.д.
Полулетальные гены – двусторонний крипторхизм (с геном крипторхизма сцеплено множество других вредных рецессивных генов), щенки с  серо – голубым с черным крапом окрасом могут быть бесплодными, глухими, или слепыми.