Коммуникативные сигналы собак

Е.С. Березина, ФГБОУ ВПО «Омский государственный педагогический университет» Ключевые слова: коммуникация, релизер, паттерн, сигналы примирения (успокаивающие), сигналы угрозы Введение Собака (Canis familiaris. L.) — ближайший спутник человека в городской среде и сельской местности. Тра- диционно этот вид животных является объектом ис- следования в эпизоотическом, эпидемиологическом, этологическом, иногда социальном аспекте. Несмот- ря на видимость полной изученности, собака оста- ется во многом terra incognita для исследователей. Основы классической этологической теории ком- муникации заложил К. Лоренц, чтобы обозначить «ха- рактерные реакции, проявляемые представителями данного вида животных, которые активируют суще- ствующие пусковые механизмы у особей этого вида и вызывают у них определенные последовательности комплексов инстинктивного поведения», применив термин «релизер» [27, цит. по Мак-Фарленду, 1988]. При изучении социальных отношений используют термин «социальные релизеры» [30]. В дальнейшем теория коммуникации получила развитие в трудах Н. Тинбергена [30, 31]. У собак хорошо развиты ми- мические мышцы, посредством сложной мимики они могут выражать оттенки эмоций и демонстрировать свои намерения [19]. Известны зарисовки К. Лорен- ца мимики собак при разных сочетаниях уровней агрессии и страха [12]. Э. Цимен изучал поведение волков и собак в одинаковых условиях больших воль- еров и выявил более 200 (231) индивидуальных форм поведения у волков, сопоставимых с таковыми у со- бак (крупных пуделей), включая половое, пищевое, игровое поведение [32]. Е.Н. Мычко, В.А. Беленький, М.Н. Сотская описывали поведение собак разных по- род, в основном служебных (кавказская и среднеа- зиатская овчарки) [15]. Коммуникация видов, обитающих на одной тер- ритории, осуществляющих социальные, психо-эмоци- ональные контакты, представляет несомненный ин- терес, тем более что непонимание релизеров как до- машних, так и бездомных животных может стать при- чиной трагедии. Цель исследования Выявить и описать коммуникативные сигналы сво- бодноживущих бездомных и домашних собак на тер- риториях населенных пунктов. Материалы и методы Нами изучалось поведение собак свободноживущих («бездомных») и домашних, но имеющих свободный выгул, в сельских и городских населенных пунктах. Использованы методы наблюдения, описания, фото- и видеосъемка, проанализированы более 5 тыс. фото- графий. Из описания исключены релизеры и паттерны полового, пищевого, игрового поведения, физиологичес- кие реакции. Результаты и обсуждение В последние годы в нашей стране собака все чаще ста- новится объектом исследования собственно как вид. Впервые в СССР на бродячих собак как объект экологи- ческого исследования обратил внимание (и ввел этот термин при описании свободноживущих собак) А.Д. По- ярков при изучении микропопуляции собак на Воробье- вых горах в Москве в 1980-х гг. [17, 18]. За рубежом эко- логией бездомных собак занимались более интенсивно [21…26 и др.]. В Омске изучать экологию собак город- ских популяций начали с 1995 г. [1…9]. Поведению домашних животных и, в частности со- бак, в отличие от других биологических видов, посвя- щено удивительно мало научных исследований [11, 13]. В Западной Европе, США, Канаде интенсивно изу- чали поведение проблемных владельческих (owned) собак [10, 16, 19, 20, 28, 29]. В данной статье описаны сигналы коммуникации собак с нормальной видовой социализацией, воспитанных в сре- де представителей своего вида, живущих свободно или имеющих свободный выгул. Для предупреждения конф- ликтных ситуаций, успокоения возбужденных особей, об- щения животные используют как сигналы примирения, так и сигналы угрозы, понятные особям географически отдаленных популяций. Составлена классификация сиг- налов (релизеров и поведенческих паттернов), используе- мых для коммуникации: сигналы примирения; сигналы подчинения-доминирования; сигналы угрозы; сигналы аг- рессии. Наибольшее число вариантов релизеров выявле- но при использовании в качестве средств коммуникации головы с ее атрибутами (уши, глаза, пасть, язык, мимичес- кая мускулатура) и хвоста, а также вокализации. Сигналы примирения. Мы зафиксировали 61 сиг- нал примирения. Облизывание мочки носа (мерцающий язык) (рис. 1). Собаки очень часто используют этот сигнал, когда хотят показать свой дискомфорт в создавшейся ситуации, таким образом предупреждая наблюдателя (собаку, человека), что его действия не нравятся, он должен отойти в сторону. Собака мирно просит изменить ситуацию, поэтому указанное поведение относят к сигналам примирения (сигнал выделила Тьюрид Ругос). Часто означает прось- бу успокоиться (направлено на собаку или человека). Облизывание морды длинным языком (рис. 2). Появление и исчезновение кончика языка человек мо- жет не заметить, но есть более сильный вариант — об- лизывание (и неоднократное) всей морды. Этот сигнал собаки используют также для выражения настойчи- вой просьбы или (весьма часто) для успокоения ви- зави (адресовано человеку или другой собаке). Зевание (рис. 3). Некоторые особи при приближении человека испытывают внутренний конфликт (уйти, ис- пугаться или не обращать внимания). При этом они про- являют характерное поведение — начинают зевать. Ра- нее нами описывалось зевание как сигнал внутреннего противоречия, нервозности, конфликта между желани- ем и возможностью [3, 4]. Т. Ругос описывает данный сиг- нал как сигнал примирения, успокаивающий другую со-

баку или человека. Сигнал очень заметный, но чело- век его часто неправильно «считывает», что приводит к конфликту. Собаки очень хорошо понимают этот сиг- нал и успокаиваются, когда человек начинает зевать. Отведение взгляда в сторону (рис. 4). Таким обра- зом собака сигнализирует об отсутствии агрессии и подт- верждает миролюбие. Очень часто этот сигнал можно наблюдать при прямом взгляде человека или при наве- дении фотоаппарата, когда собака смущена настойчи- вым вниманием и испытывает дискомфорт. После отве- дения взгляда собака может отвернуть голову в сторо- ну и встать, если визави не отойдет или не отвернется. Отворачивание головы (поворот головы в сторону) (рис. 5, 6). Это очень заметный и сильный сигнал. Его можно наблюдать при попытке сфотографировать жи- вотное даже на расстоянии. Используется, когда отве- дение взгляда не подействовало или осталось незамечен- ным (например, расстояние значительно). Собаки ста- раются повернуться боком по отношению к наблюдате- лю, опускают хвост, отводят уши назад, отворачивают голову и направляют взгляд в сторону. Когда к собаке подходят близко или хотят сфотографировать, она ос- танавливает человека, подавая ему эти сигналы. Обнюхивание земли (рис. 7). Это также сильный и хорошо заметный сигнал, который свидетельствует об отсутствии агрессивных намерений (в большей степе- ни сигнал успокоения, смысл которого «не подходи, не волнуйся, видишь, я спокоен»). Разделение (рис. 8). Очень сильный сигнал: третья собака встает между двумя конфликтующими особя- ми, чтобы предупредить возникновение конфликта. Замедление хода, темпа движения (рис. 9). Этот сигнал хорошо заметен, рассчитан на большое расстояние. Собаки внимательно смотрят друг на друга, сближаются медленно, периодически отворачивая голову в сторону. Изменение траектории движения. При первона- чальном прямом движении собаки меняют направле- ние и начинают сближаться как бы боком, по дуге. Движение по дуге (уход и приближение по дуге). Этот успокаивающий сигнал хорошо заметен изда- лека, показывает отсутствие агрессии: животные приб- лижаются, избегая прямого движения и взгляда. Расхождение на большое расстояние. Это сигнал двух равных по силе собак, свидетельствующий о стрем- лении избежать конфликта. Животные медленно отхо- дят друг от друга, демонстрируя обоюдное отсутствие интереса и угрозы. Принятие сидячей позы (рис. 10). Собака садит- ся при приближении другой особи, таким образом ос- танавливая или затормаживая ее приближение. Укладывание. Собака ложится, чтобы успокоить другую особь. Укладывание головой в строну объекта (голова опу- щена на лапы). Этот сигнал более сильный: собаки его демонстрируют, когда простое укладывание не помогло. Медленное приближение друг к другу двух собак (см. рис. 9). Это также сигнал отсутствия агрессии. Чесание, выкусывание «блох» (груминг). Этот силь- ный сигнал показывает дискомфорт собаки, ее волне- ние. Собаки начинают чесаться при настойчивом приб- лижении нежелательного объекта или при стрессовой ситуации. Причем до создания конфликтной ситуа- ции собаки всей стаи могут спокойно лежать. Встряхивание. При настойчивом приближении не- желательного объекта собака начинает встряхиваться. Сигнал также может указывать на испытываемые жи- вотным дискомфорт или стресс. Выкусывание «блох» у партнера. Сигнал миролюбия, который собаки демонстрируют объекту, к которому испытывают сильную симпатию. Собака выкусывает не- существующих блох у другой особи на разных частях те- ла, часто в области головы, шеи. Данный сигнал демон- стрируется исключительно в комфортной для животно- го обстановке. По нашему мнению, это паттерн высо- чайшего расположения и доверия. Указанный знак симпатии может быть продемонстрирован и человеку. Расслабленное помахивание хвостом. Еще один сиг- нал дружелюбия. Собаки помахивают кончиком хвос- та, опущенного ниже уровня спины, что может сопро- вождаться и другими сигналами примирения (опущен- ная голова, взгляд и др.). Помахивания хвостом из стороны в сторону. Это так- же выражение дружелюбия. Могут перейти в вихляние задней части туловища при сильном проявлении чувств. Слегка опущенный хвост. Это так называемый «знак вопроса». Собака демонстрирует миролюбие, но не знает, что ее ждет впереди («задумалась»). Приоткрытая пасть. Настроенные мирно собаки приоткрывают рот с отведенными назад уголками губ, при этом кончик языка слегка высунут, уши отведе- ны назад, глаза прикрыты. Потягивание (рис. 11). Сильный сигнал; его мож- но наблюдать после настойчивого приближения неже- лательного объекта. Одновременно собака может зе- вать или облизываться. Отведение ушей вверх и назад (рис. 12). Этот сигнал животное демонстрирует при встрече с другой собакой, человеком; означает мирные намерения, часто име- ет целью успокоить другую, более раздраженную особь. Отведение комиссур назад. Этот успокаивающий сигнал может сопровождаться отведением ушей назад и приоткрыванием пасти. Животное его часто демонстри- рует знакомой собаке, щенкам, человеку; самцы — самке, находящейся в охоте. Сигнал более сильный, чем предыдущий. Лизание уголков рта у партнера. Сильный сигнал успокоения; свидетельствует об особом расположении к другой особи. Показывают взрослые собаки. Щен- ки обычно так выпрашивают пищу или демонстриру- ют свое отношение к взрослым собакам. Данный пат- терн собаки часто адресуют человеку. Припадание на передние лапы (рис. 13, 14). Игровой наклон демонстрируется сначала одной собакой, потом другой, или одновременно обеими. В отличие от игро- вой ситуации успокаивающий сигнал может длиться от нескольких секунд до минут. Показывает мирные наме- рения и успокаивает визави. Одновременно в наклоне со- баки могут поворачивать голову из стороны в сторону. Поворачивание головы из стороны в сторону с отведенным в сторону взглядом. Успокаивающий

сигнал; может демонстрироваться особью при игровом наклоне или собаками, стоящими напротив друг друга. Смягчение взгляда (рис. 15). Этот успокаивающий сигнал выражается в том, что собака зажмуривает- ся, опускает веки. Глаза прикрыты, взгляд непрямой. Предупреждающий лай. Когда не помогают сигналы примирения, собака предупреждающе лает, чтобы не под- ходили. После этого она обычно сама уходит в сторону. Вставание спиной к другим (рис. 16). Когда слиш- ком докучают, собака поворачивается спиной. Усаживание спиной к другим (рис. 17). Чтобы ус- покоить разыгравшихся собак, одна может сесть к ним спиной; это действие помогает даже в том случае, ког- да собаки прыгают на эту особь. Собаки убегают прочь играть друг с другом или ложатся рядом. Вставание боком. Успокаивающий сигнал: при приб- лижении одной собаки по прямой другая встает к ней бо- ком, демонстрируя мирные намерения на расстоянии. Поворот боком. Чтобы успокоить слишком актив- ную особь, находящуюся на близком расстоянии, дру- гая собака поворачивается к ней боком. Опускание головы. Собаки опускают голову, когда хотят показать миролюбие, в отличие от агрессивной стойки с высоко поднятой головой. Приостановка. Сигнал, демонстрирующий спокой- ствие и отсутствие страха, одновременно успокаива- ющий и останавливающий. Замирание. Хорошо заметный сигнал: собака оста- навливается и замирает на месте. Это может быть в любом положении, не только стоя. Поднятие лапы (см. рис. 10). Собаки приподни- мают лапы, когда хотят продемонстрировать свое спо- койствие и нежелание нападать. Часто при этом хвост опущен, а голова повернута в сторону. Демонстрация незащищенного живота (рис. 18). Собака ложится и приподнимает заднюю лапу, может еще перевернуться на спину. Такой же паттерн собаки демон- стрируют сородичам и в очень мирной обстановке. Укладывание на спину. Сильный сигнал, показыва- ющий подчинение в игре или в схватке, означающий «я сдаюсь». Победивший теряет интерес к побежденно- му и отходит. Если собака заранее принимает такую по- зу, другие собаки ее просто обнюхивают и отходят. Чмоканье губами. Часто сопровождается сморщи- ванием носа, облизыванием. Таким образом собака по- казывает сильное расположение к кому-либо. Улыбка (рис. 19, 20). Уголки губ оттянуты назад, гла- за прищурены, пасть приоткрыта, уши отведены назад. Сигнал свидетельствует о высочайшей степени дове- рия и расположения к партнеру. Многие владельцы ви- дели такое выражение морды у собак, однако не все собаки умеют именно «улыбаться». Из наших 20 собак лишь три демонстрировали этот сигнал человеку. Улыбка с фырканьем, иногда с чиханием, односто- ронняя или двусторонняя (приподнимание губ, смор- щивание спинки носа). Собака сморщивает морду, от- тягивает уголки губ назад, приоткрывает зубы, при этом пофыркивает, виляет низко опущенным хвостом и всем телом. Одновременно может облизываться. По нашему мнению, это проявление высшей степени вос- торга, привязанности или нижайшей просьбы (напри- мер, чтобы не ругали или отпустили с цепи погулять). Ухмылка, одностороннее приподнимание губы, с одновременным опусканием головы и отведени- ем ушей назад (рис. 21). В отличие от улыбки, озна- чает «отстань», то есть собаке неприятно внимание. Помахивание одной или двумя лапами. Сигнал, ос- танавливающий какое-либо действие. Часто означает вопрос или недоумение. Обычно его демонстрируют небольшие собаки, нередко сигнал обращен к челове- ку. Собака забегает вперед и, стоя или в позе сидя, по- махивает лапой (лапами). Другой вариант: останавли- вает человека, опираясь лапами на его ноги. Обнюхивание (рис. 22…24). Собаки обнюхивают друг друга по очереди. Важнейшие сигналы коммуни- кации, успокоения, знакомства. Обнюхивание нос к носу (см. рис. 22). Перед обню- хиванием собаки медленно приближаются друг к дру- гу, затем следует обнюхивание других областей или расхождение в разные стороны. Обычно паттерн де- монстрируют две особи. Подставление ано-генитальной области для об- нюхивания с приподниманием задней лапы и/или ук- ладыванием на спину (см. рис. 23). Наиболее миролю- бивые особи приподнимают лапы для удобства об- нюхивания. Попытка остановить спутника. Сигнал живот- ного при неуверенности. Собака пытается остановить спутника, встав ему поперек пути, или опираясь на задние лапы, передними наносит удары (по уходящим ногам спутника). Подсовывание головы под руку человека. Сигнал умиротворения, расположения. Собака подходит и, стоя или сидя, подсовывает голову под ладонь человека. Она может сначала подсунуть нос, а затем и всю го- лову под руку, как будто просит погладить. Потирание головой о голову другой особи (рис. 25). Это ритуал приветствия. Ранее данный паттерн описан Е.С. Березиной как приветствие вожака и подтверждение его статуса как вожака стаи [3]. Одна собака, неза- висимо от пола, подходит к другой и трется мордой и головой о ее голову, заходя постепенно кпереди. Час- то молодые собаки это проделывают с «улыбкой до ушей», с широко раскрытой пастью и очень энергич- но. Взрослые собаки терпят, воспринимают спокойно. Поза поиска поддержки (рис. 26…29): собака при- слоняется крупом или боком к другой собаке или к ноге, телу человека. Означает примерно: «я тебя за- нял» или «поддержи меня». Впервые описано Е.С. Бе- резиной в 2000 г. [3]. В момент смущения или выбо- ра решения собака прислоняется какой-либо частью тела к другой собаке, животному или человеку. Мо- жет сесть на ногу или прислониться. Такое поведение собака чаще проявляет к доминирующей или старшей особи, которой доверяет. Движение «вставай». Собака повернута спиной и подталкивает крупом снизу вверх партнера, побуждая его встать. Может быть продолжением позы «поиска поддержки». Часто обращено к человеку и демонстри- рует хорошее настроение, приглашение к игре.

Имитация поведения щенка. Включает в себя при- падание на лапы с опущенной головой, отведенными назад ушами, облизывание уголков губ у другой собаки. Подлизывание, умиротворение. Имитация позы подчинения (рис. 30). Собаки демонстрируют позу подчинения в разных ситуациях: перед старшими сородичами, перед крупными и более агрессивными особями, перед вожаком стаи, при заискивании, нежелании что-либо выполнять. Вставание на пальцах (или котурнах) при повороте боком. Сильный комплексный сигнал примирения, обычно демонстрируют самцы перед самкой, успокаивая ее. Самка может вести себя агрессивно, но самец на агрессию отвечает успокаивающими сигналами: встает боком на вытянутых лапах, мышцы напряжены, уши максимально отведены назад, голова высоко поднята и отвернута от визави, глаза косят в сторону самки, но прямо не смотрят, углы рта отведены максимально назад, пасть при- открыта, дыхание учащенное. Собака может просто сто- ять на месте, может слегка переминаться с лапы на лапу. Самец с нормальной социализацией никогда не отвечает самке на выпад. В условиях депривации нарушается социализация животных, они неверно понимают друг друга, не знают, как реагировать на сигналы других особей. Отворачивание головы в сторону (рис. 31). Успокаивающий сигнал, свидетельствующий об отсутствии агрессии, нежелании нападать. Демонстрируют самцы в ответ на бросок самки. Самки так себя ведут по от- ношению к щенкам. Согбенная (сгорбленная) спина (рис. 32). Собаки в критической для себя ситуации стараются стать меньше рос- том, для чего опускают голову, приседают на лапы, горбят спину. Часто сигнал демонстрируется перед большой взрослой собакой или человеком (хозяином). Уход от конфликта. Когда слишком докучают со- родичи или расшалившиеся щенки, собака уходит. Круглый глаз. Сигнал демонстрируют напуганные особи в неясной, пугающей их ситуации, при угрозе нападения. Одновременно собака может подать корпус немного в сторону от опасного объекта. Другая собака видит этот сигнал, успокаивается и не нападает. Ольфакторное мечение. Его на наш взгляд, можно рассматривать как предупреждающий или информирующий сигнал. Самцы регулярно обходят территорию (один-два раза в день), самки метят территорию на рас- стоянии 20…50 м от своего логова. Часто мечение мочой самки осуществляют, приподнимая заднюю лапу, обычно данный паттерн демонстрируют уверенные в себе особи. После ольфакторного мечения самцы и самки могут оставлять метки поскребами. Сигналы угрозы. При изучении поведения собак вы- явлено 18 сигналов угроз. Большинство из них известны специалистам и любителям собак, но люди, малознакомые с особенностями поведения этих животных, становятся жертвами их нападения вследствие собственной некомпетентности. Вздыбливание шерсти на загривке и по хребту. Собака угрожает, показывает отсутствие страха. Напряжение всех мышц. При проявлении агрессии собака напрягает все мышцы тела, готовая к броску, взгляд напряженный, прямой, страх отсутствует. Высоко поднятая голова. Этот сигнал свидетельствует об отсутствии у собаки страха. Высоко поднятый напряженный хвост. Собаки, не желающие уступать и не испытывающие страх, поднимают высоко хвост, демонстрируя превосходство, отсутствие страха. Подход на вытянутых лапах (на котурнах). Обычно демонстрируют уверенные в себе собаки, с высоко поднятыми головой и хвостом, прямым взглядом, напряженными мышцами и вздыбленной шерстью. Напряженный прямой взгляд. Собака смотрит прямо в глаза, уши направлены вперед. Возможно нападение. «Китовый глаз». Голова боком, взгляд исподлобья. Сигнал угрожающий, но в то же время предупреждающий. Поднятые, направленные вперед уши. Сигнал, демонстрирующий отсутствие страха, внимание. Морда без морщин. Уверенная в себе собака при рычании и угрозе не сморщивает кожу на спинке носа. Комиссуры напряжены и приведены вперед. Сигнал угрозы, подходить опасно. Понижающееся рычание.Выражает угрозу. Звук становится ниже при возрастании агрессии, отсутствии страха, становится утробным при максимуме угрозы нападения. Обнажение передних зубов при рычании. Можно наблюдать в поведении собаки при продолжительном непонимании подаваемых ею сигналов угрозы. Прямое движение вперед. Агрессивное поведение, нападение без предупреждения. При этом характерен прямой взгляд, морда без морщин, закрытая пасть. Быстрое продвижение вперед. Агрессивное по- ведение, угроза нападения без предупреждения. Бросок вперед. Выпад может быть неожиданным, после напряженной позы или быстрого прямого движения. Но возможно и предупреждающее рычание. Грубый низкий лай. В совокупности с поднятыми уша- ми, прямым взглядом предупреждает об угрозе нападения. Поза победителя. Собака встает над противником с высоко поднятыми головой и хвостом. Вставание сверху над партнером, над головой, поперек туловища (рис. 33, 34).Нами называется «проверка связи», попытка показать старшинство или главенство. Взрослые собаки за это рычат на щенков и вскакивают, не позволяя вставать над собой. Собаки домашние часто демонстрируют данный паттерн человеку, стараясь встать над ним, когда он лежит на полу (над какой-либо частью его тела, в том числе над головой). Выводы Мы выявили у собак и изучили 61 сигнал примирения (успокоения) и лишь 18 сигналов угрозы, используемых для внутривидовой и межвидовой коммуникации. Доброжелательные коммуникативные сигналы относятся к сигналам угрозы как 3,4:1. Агрессивное поведение со- бак по отношению к людям, в основном, является следствием провокационных действий человека (преднамеренных или непреднамеренных). Доброжелательность, коммуникабельность, отсутствие депривации способствуют выживанию видов в урбанистической среде и поддержанию внутривидовых и межвидовых контактов.

Библиографию см. на сайте http://logospress.ru SUMMARY E.S. Berezina. Communication Signals of Dogs. Dogs (both pets and homeless) use signals for intraspecific and interspecific communication. 61 calming signal and 18 threatening signals are identified and described in free8living

Все картинки здесь